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1 发展史和基本概念1

发育生物学的起源2

1.1　亚里士多德最早定义了后成论和先成论　　2

1.2 细胞理论改变了胚胎发育和遗传的概念 　3

知识框1A　爪蟾发育的基本过程4

1.3　发育的镶嵌型和调整型5

1.4　诱导的发现7

1.5 遗传学和发育的结合7

概念工具箱8

1.6　发育的五个过程：细胞分裂、模式出现、变形、细胞分化和生长9

知识框1B　胚层10

1.7　细胞行为为基因活动和发育过程提供联系11

1.8　基因通过控制一个细胞合成哪些蛋白质来控制细胞的行为12

1.9　差异的基因活性控制发育13

1.10　发育是渐进性的，细胞的命运可在不同时期决定13

1.11　诱导性的相互作用能够使细胞彼此不同15

1.12　对诱导信号的反应取决于细胞状态 　16

1.13　图式形成涉及位置信息的解读17

1.14　旁侧抑制可以产生空间模式18

1.15　胞质决定子的定位和细胞的不对称分裂造成细胞之间的差异18

1.16　胚胎具有产生性程序而非描述性程序　　19

1.17　多种途径保障发育的可靠性19

1.18　胚胎发育的复杂性来源于细胞本身的复杂性20

2　模式生物体系22

模式生物：脊椎动物23

2.1　两栖动物：爪蟾24

知识框2A　极体的形成26

2.2　鸟类：鸡29

2.3　哺乳动物：小鼠34

2.4　鱼类：斑马鱼38

模式生物：无脊椎动物40

2.5　果蝇40

2.6　秀丽隐杆线虫43

模式体系：植物46

2.7　拟南芥　　46

发育基因的鉴定48

2.8 通过稀有的自发突变鉴定发育基因49

2.9 通过诱导和筛选突变鉴定发育基因50

知识框2B　鉴定果蝇发育突变的诱变和遗传筛查策略52

3　脊椎动物形体模式的建立Ⅰ：轴和胚层 　55

体轴的建立57

3.1　爪蟾动植物轴是由母系决定的57

知识框3A　细胞间信号分子58

3.2 两栖类胚胎的背腹轴是由精子进入位置决定的58

知识框3B　基因表达的原位检测59

3.3 皮层旋转特化了Nieuwkoop中心61

3.4 已经鉴定母源蛋白具有背侧化和腹侧化效应62

3.5 鸡胚盘前后轴是由重力决定的64

3.6　小鼠胚轴在发育早期被辨认65

3.7 内部器官左右手性的特化需要特殊的机制68

3.8　脊椎动物中器官手性受遗传调控68

胚层的起源和特化70

3.9　通过跟踪标记细胞的命运，构建两栖动物囊胚命运图70

3.10　脊椎动物命运图在基本模式上存在变化72

3.11 早期脊椎动物胚胎细胞命运仍未被决定73

知识框3C　转基因小鼠75

3.12　爪蟾中，中胚层由植物区信号诱导，内胚层由母系因子特化75

3.13　在有限的感受期内，中胚层被可扩散的信号诱导76

3.14　一种固有的时序机制控制中胚层特异基因表达的时间77

3.15　爪蟾囊胚中，诱导中胚层和中胚层图式形成的几种信号78

3.16　中胚层诱导和图式形成信号由植物区、组织者、腹中胚层产生79

3.17　爪蟾中合子基因在中期囊胚转换时开始表达80

3.18　爪蟾中可能的中胚层诱导物已被鉴定80

3.19 中胚层图式形成因子在中胚层内产生83

3.20　中胚层诱导激活使中胚层图式形成的基因85

3.21 信号蛋白浓度和阈值反应将决定中胚层图式形成86

4　脊椎动物形体模式的建立Ⅱ：中胚层和早期神经系统89

体节形成和图式形成90

4.1　体节沿前后轴按确定的顺序发育90

4.2　体节细胞的命运由其相邻组织发出的信号所决定92

4.3　体节在前后轴上的位置身份由Hox基因的表达所特化94

知识框4A　同源异形框基因96

4.4　敲除和超表达Hox基因都会改变轴的图式形成99

知识框4B　基因打靶：插入诱变和基因敲除　100

4.5　视黄酸可改变位置值102

组织者的作用和神经诱导103

4.6　脊椎动物头部由与躯干不同的信号所特化103

4.7　神经板在外胚层中被诱导105

4.8　来自中胚层的信号使神经系统图式形成107

4.9　神经板图式形成信号可能在神经板自身传送109

4.10　细胞谱系限制的边界使后脑分节形成菱脑原节110

4.11　神经嵴细胞具有位置值111

4.12　Hox基因在后脑区域提供位置身份 　112

4.13　神经胚时期在器官形成区胚胎的图式形成仍然受到调控113

5　果蝇形体模式的发育116

母系基因建立体轴118

5.1　三类母系基因确定前后轴119

5.2　bicoid基因提供了前后形态发生素梯度120

5.3 后端模式由nanos和caudal蛋白梯度控制121

5.4 胚胎前后末端结构通过细胞表面受体的激活而确定122

5.5　母系蛋白在卵黄膜的定位确定了卵的背腹极性122

5.6　沿背腹轴的位置信息由dorsal蛋白提供123

卵子发生过程中体轴的极化125

5.7　通过与滤泡细胞相互作用，卵子的前后轴和背腹轴被确定125

合子基因决定早期胚胎的图式形成127

5.8　沿背腹轴合子基因的表达由dorsal蛋白控制127

5.9　decapentaplegic蛋白作为形态发生素特化背部区域129

5.10　前后轴根据缺口基因的表达而分成几个大区130

5.11　bicoid蛋白为hunchback在前部的表达提供了位置信号131

知识框5A　转基因果蝇132

5.12　hunchback蛋白梯度活化和抑制其他缺口基因133

体节化：配对规则基因的活化134

5.13　配对规则基因以周期性模式的表达限定了副体节134

5.14　缺口基因活性定位了配对规则基因表达的区带136

体节极性基因和区室138

5.15　engrailed基因的表达划定了细胞系边界和区室138

知识框5B　遗传嵌合体与有丝分裂重组141

5.16　体节极性基因使体节模式化，并稳定副体节和体节的边界142

5.17 区室边界参与体节的图式形成与极化144

5.18　一些昆虫在形体图式形成中采用不同的机制145

体节化：选择者基因和同源异形基因148

5.19　双胸复合体的同源异形选择者基因使得后部体节多样化149

5.20　触角足复合体控制前部区域的特化150

5.21　HOM基因表达的顺序对应于染色体上基因排列的顺序150

5.22　脏壁中胚层中HOM基因的表达控制了邻近原肠的结构151

6　线虫、海胆、海鞘和黏菌的发育154

线虫155

6.1 线虫的体轴发育由不对称的细胞分裂和细胞与细胞之间的互作所决定156

6.2　不对称分裂和细胞之间的互作决定了线虫早期胚胎中细胞的命运159

6.3　一小簇Hox基因决定了前后轴细胞的命运160

6.4　线虫发育中时间梯度的基因控制模式　160

棘皮动物163

6.5　海胆的卵沿着动植物轴极化163

6.6　海胆中背腹轴与第一次卵裂面相关164

6.7　海胆发育命运图是精确特化的，但具有相当可观的调控性165

6.8　海胆胚胎的植物区域具有组织者功能166

6.9　海胆发育基因的调控区是复杂的、分区的167

海鞘169

6.10　海鞘中肌肉是由定位的胞质因子决定的170

6.11　海鞘中脊索的发育需要诱导171

细胞黏菌172

6.12　细胞黏菌幼虫的图式形成包括细胞分选和位置信号173

6.13　在细胞黏菌中，化学信号指导着细胞分化174

7　植物的发育177

胚胎发育178

7.1 细胞不对称分裂和细胞的位置决定了显花植物早期胚胎的发育模式178

知识框7A　被子植物的胚胎发生180

7.2　拟南芥胚胎特定区域的模式建成可以被基因突变改变181

7.3　植物的体细胞可以生成胚胎和幼苗 　182

7.4　电流参与了墨角藻合子的极性建立 　182

7.5　细胞壁决定墨角藻早期发育过程中的细胞命运184

7.6　在团藻胚胎中，由细胞不均等分裂造成的细胞大小的不同可使细胞分化为不同的类型185

分生组织186

7.7　茎分生组织中细胞的发育命运取决于其所在的位置187

知识框7B　转基因植物191

7.8　分生组织的发育依赖于植物其他部位所发出的信号191

7.9　在分生组织发育为叶的过程中基因表达活性决定了顶-基轴和背-腹轴的建立　　192

7.10　叶在茎上及表皮毛在叶上的规则排布形成于旁侧抑制作用193

7.11 根组织是根尖分生组织通过一个非常固定的细胞分裂模式产生的194

花的发育196

7.12　同源异形基因控制花器官的特异性 　197

7.13　从茎尖分生组织向花分生组织的转变受环境和遗传的共同调控201

7.14　金鱼草的花同时具有背腹对称和辐射对称模式202

7.15 内部的分生组织层能限定花分生组织的发育模式203

8　形态发生：早期胚胎发育中的形态变化　205

细胞黏着206

8.1　解离细胞的分选证明了不同组织中细胞黏着度的差异206

知识框8A　细胞黏着因子207

8.2　钙黏蛋白可提供黏着的特异性208

卵裂和囊胚的形成209

8.3　有丝分裂器的星状体决定了细胞分裂中的分裂210

8.4　在早期小鼠和海胆囊胚中，细胞被极化212

8.5　蛙类囊胚腔液体的累积过程中涉及离子转运213

8.6 内部空腔可能是由细胞死亡产生的 　214

原肠胚形成215

8.7　海胆原肠胚的形成包括细胞的迁移和内陷216

知识框8B　细胞形态的改变和细胞运动 　217

8.8　果蝇细胞形态的变化可引起中胚层内陷，这一过程受背腹轴图式形成基因的调控219

8.9　果蝇的背部闭合和秀丽隐杆线虫的腹部闭合是由丝状伪足的活动引起的 　220

8.10　爪蟾的原肠胚形成涉及多种不同类型的细胞迁移221

8.11 由细胞嵌入引起的聚集延伸和外包 　223

8.12　脊索的延伸是由细胞的嵌入而引起的226

神经管形成227

8.13　细胞迁移和细胞形态的改变导致了神经管的形成227

8.14　细胞黏着因子表达模式的变化伴随神经管的形成229

细胞迁移230

8.15　海胆丝状伪足同囊胚腔壁的连接决定了初级间质细胞的定向迁移230

8.16　神经嵴细胞的迁移由环境信号和黏着差异调控231

8.17　黏菌的聚集涉及趋化和信号传播233

定向扩张235

8.18　表皮细胞沿圆周方向的收缩加长了线虫胚胎236

8.19　细胞的定向扩张能决定一个植物叶片的形态236

9　细胞分化239

基因表达的调控240

9.1　转录调控涉及一般的和组织特异性的转录调节因子241

9.2　外部信号能激活基因243

9.3　基因活性模式的保持和遗传可能依赖于DNA的化学和结构修饰，也依赖于调节蛋白244

细胞分化的模型248

9.4　一个能激活肌肉特异性转录的基因家族249

9.5　肌细胞分化涉及细胞周期的停止，但却是可逆的250

9.6　所有血细胞都源自多能干细胞251

9.7　集落刺激因子和内在改变控制造血系的分化253

9.8　远距离上游调节序列调控珠蛋白基因的表达254

9.9　神经嵴细胞分化成几种细胞类型255

9.10　类固醇激素和多肽生长因子能特化嗜铬细胞和交感神经元258

9.11 神经嵴多样性涉及细胞命运特化和细胞生存选择的信号258

9.12　干细胞分化的衍生物持续地替代成年哺乳动物皮肤的表皮层和肠上皮259

9.13　很多干细胞具有远大于其通常表现出的分化潜能260

9.14　由于DNA的丢失，产生抗体的细胞的分化是不可逆的261

9.15　程序性细胞死亡受遗传控制261

基因活性模式的可逆性263

9.16　分化细胞的核可以支持卵的发育263

9.17　细胞融合可改变分化细胞中的基因活性模式265

9.18　细胞的分化状态可通过转分化而改变266

10　器官形成268

鸡的肢体268

10.1 脊椎动物的肢从肢芽发育而来269

10.2　肢的位置和类型的特化涉及在侧板中胚层表达的同源异形框基因271

10.3　顶外胚层嵴诱导渐进带的产生271

10.4　肢的图式形成涉及位置信息273

10.5　极化区使沿肢体前-后轴的位置特化　　274

10.6　一种时序机制使沿近-远轴的位置特化276

10.7　外胚层控制背-腹轴277

10.8　对相同位置信号的不同解读产生不同的肢体278

10.9　Hox基因也为肢体的图式形成提供位置值279

10.10　肢芽的自组织可能参与其图式形成　　280

知识框10A　反应-扩散机制281

10.11　肢体肌肉通过结缔组织模式化282

10.12　软骨、肌肉和肌腱的起始发育是自主性的282

10.13　细胞程序化死亡导致指（趾）的分离 　283

昆虫的翅和足284

10.14　来自前-后和背-腹分隔区边界的位置信号控制翅成虫盘的图式形成 　285

10.15　除近-远轴形成外，足盘的图式形成和翅盘很相似288

10.16　另外的位置场组织蝴蝶翅膀的花纹　　289

10.17 同源异形选择者基因确定了成虫盘分节的身份290

线虫的阴门292

10.18　锚定细胞诱导线虫预期阴门前体细胞的初级和次级命运294

内部器官：心脏、血管、肺、肾和齿295

10.19　脊椎动物心脏的发育涉及一个沿着长轴图式形成的中胚层管的特化295

10.20　脉管系统由成血管细胞发育而来，脉管随后经历血管形成297

10.21　果蝇的气管和脊椎动物的肺通过相似的机制产生分枝298

10.22　输尿管芽和肾间充质小管的发育涉及诱导299

10.23 同源异形框基因的编码确定齿的身份300

11 神经系统的发生303

神经系统中细胞身份的特化304

11.1　果蝇的神经元来自原神经簇304

11.2　旁侧抑制分派神经元前体306

11.3 果蝇神经元发育中的不对称细胞分裂307

11.4　脊椎动物的神经系统来源于神经板 　308

11.5　脊椎动物神经元前体的特化涉及旁侧抑制308

11.6　脊髓沿背-腹轴的细胞分化模式取决于腹部和背部的信号309

11.7　哺乳动物中枢神经系统的神经元由不对称的细胞分裂产生，然后从增殖区迁移出去312

昆虫的复眼316

11.8　果蝇眼成虫盘中产生的信号维持形态发生沟的发育，小眼通过旁侧抑制被分割317

11.9　小眼中细胞的图式形成依赖于细胞间的相互作用317

11.10　基因eyeless的激活能够启动眼的发育318

轴突的发育导向319

11.11 生长锥控制生长轴突的路径320

11.12　脊髓的运动神经元产生肌肉特异性连接321

11.13　轴突路径的选择取决于环境因素和神经元的特性322

11.14　穿过中线的轴突既被吸引也被排斥 　323

11.15　视网膜的神经元与视顶盖形成有序连接，形成视网膜-视顶盖图谱 　325

神经元存活、突触形成和精细化327

11.16　在肢体的神经支配期间，许多运动神经元死亡328

11.17　神经元的存活依赖于对神经营养性因子的竞争329

11.18　神经和肌肉之间的相互作用与神经肌肉连接的形成有关330

11.19　从眼到脑的图谱通过神经活动精细化332

11.20　突触输入能影响突触后细胞和突触前神经元的性质334

11.21 脊椎动物成熟轴突的再生能力仅限于外周神经334

12　生殖细胞与性别337

性别表型的决定337

12.1 哺乳类的基本性别决定基因位于Y染色体338

12.2 哺乳类的性别表型由性腺激素调节 　339

12.3　果蝇的原始性别决定信号是X染色体的数目，是细胞自主的340

12.4　隐杆线虫属线虫的体细胞性别发育由X染色体的数目决定342

12.5　大多数开花植物是雌雄同株，但有些产生单性花343

12.6　生殖细胞性别决定依赖于细胞信号和遗传组成343

12.7　X-连锁基因剂量补偿的各种策略344

生殖细胞的发育347

12.8　生殖细胞的命运取决于卵特有的生殖质347

12.9　极质定位于果蝇卵末端349

12.10 生殖细胞从发生的位置向性腺迁移　　349

12.11　生殖细胞分化包括了染色体数目的减少350

12.12　卵母细胞的发育包括基因的扩增和来自其他细胞的贡献351

12.13　控制胚胎生长的基因是“印记”的 　351

受精355

12.14　受精涉及精子和卵细胞表面的相互作用356

12.15　受精时卵膜的变化阻止了多精受精357

12.16　受精时，钙波的起始导致卵的激活 　358

第13章　再生361

肢体的再生362

13.1　脊椎动物肢体的再生包含细胞去分化和生长362

13.2　肢体原基赋予再生结构从远端到断面的位置值365

13.3　视黄酸能改变再生中肢体的近-远端轴向位置值367

13.4　昆虫的肢通过近-远端轴向以及环状这两个方向的生长方式插入位置值 　368

水螅的再生370

13.5　水螅虽然是连续生长，但其再生不需要生长371

13.6　水螅头区的作用是作为组织者区域和对形成不适当头区的抑制371

13.7 水螅头部的再生可由两种梯度说明 　372

13.8 水螅中控制再生的基因与在动物胚胎中表达的基因类似374

14 生长和胚后发育377

生长377

14.1　组织生长的方式：细胞增殖、细胞增大或添加生长378

14.2　细胞增殖受内在程序调控378

14.3　器官大小受外部信号和内在生长程序控制380

14.4　器官大小取决于绝对尺度而不是细胞数量或细胞体积381

14.5　哺乳动物的生长依赖于生长激素382

14.6　长骨的生长发生在生长板中383

14.7　脊椎动物横纹肌的生长依赖于拉力 　385

14.8　控制细胞增殖和分化的基因突变会导致癌症385

14.9　激素控制植物生长的许多特征387

14.10　细胞增大是植物生长的中心环节 　389

蜕皮和变态389

14.11 节肢动物的生长必须蜕皮390

14.12　变态由环境和激素控制390

老化和衰老393

14.13　基因能改变衰老进程394

14.14　细胞衰老395

15　进化与发育397

进化中发育的改变399

15.1　胚胎结构在进化中获得新功能　　400

15.2　鳍进化为肢　　401

15.3　脊椎动物四肢和昆虫翅膀具有进化保守的发育机制　　404

15.4　Hox基因复合体通过基因复制获得进化　　405

15.5　位置识别的解读与特化的变化产生了脊椎动物和节肢动物精细的形体模式　　407

15.6　昆虫中成对附肢的位置和数量取决于Hox基因的表达　　409

15.7　节肢动物和脊椎动物的基本形体模式是相似的，但是背腹轴反转　　410

进化中发育过程的时序变化　　412

15.8　生长中的变化可以改变有机体的形态　　412

15.9　进化中发育事件的时序已经改变　　413

15.10 生活史的进化具有发育意义　　414

发育的进化　　416

15.11 单细胞祖先如何进化为多细胞生物仍在推测中　　416

参考文献　　418

名词　　440

正文致谢　　448

图片致谢　　450

索引455