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1 起源1

1.1地球、细胞和光合作用2

地球在46亿年前形成2

光合作用在约35亿年前演化出来4

产氧光合作用在22亿年前广泛存在5

光合作用蓝细菌产生富氧的大气6

地球上早期的生命在缺乏臭氧保护的大气中演化6

1.2真核细胞7

光合真核生物从两种内共生作用中产生7

几类光合生物体是从产生质体的内共生作用中衍生而来9

化石证据表明真核生物在27亿年前形成，多细胞生物在12.5亿年前形成9

动物和藻类在早寒武纪的多样化12

1.3陆地植物13

绿色植物为单起源13

陆地植物可能由与轮藻近缘的植物衍生而来14

信息框1-1在亲缘关系和演化方面DNA能够告诉我们什么15

小型化石说明早期的陆地植物出现在中奥陶纪（约4.75亿年前）16

志留纪和泥盆纪期间植物多样性的增加17

孢子囊的数目可以把最早的陆地植物和它们衍生的后代区别开来18

植物大小的增长伴随着维管系统的演化19

一些最早的维管植物和现在的石松类有亲缘关系21

木贼、真蕨以及种子植物是从4亿年前泥盆纪早期的一类无叶植物中产生的23

真蕨和木贼类演化于泥盆纪25

随着陆生植物的早期演化，其化学成分和细胞复杂性增加25

大气中CO2和O2水平取决于光合作用和碳掩埋的速率26

陆生植物的演化在一定程度上造成了4.5亿年前大气CO2含量开始下降27

古生代中期大气CO2含量的下降是大叶片演化的驱动力29

1.4种子植物30

种子包含受精产生的遗传物质，并且被孢子体发育而来的组织所包被31

种子植物起源于泥盆纪，且在2.9亿～2.5亿年前的二叠纪蓬勃发展32

泥盆纪孢子体世代开始在陆生植物的生活史中占主导地位33

至今有5类种子植物生存在地球上37

1.5被子植物37

被子植物出现在1.35亿年前早白垩纪的化石中37

被子植物起源于热带，随后扩散到高纬度地区38

无油樟是所有现存被子植物的姐妹类群39

真双子叶植物通过花粉孔的数目区别于其他有花植物41

最早的被子植物花器官形态小，由很多部分组成42

单子叶植物是一个单系类群43

禾本科起源于6000万年前，但在较晚期开始分化45

2 基因组49

2.1核基因组：染色体50

2.2染色体DNA51

着丝粒与端粒中存在特殊的DNA重复序列51

核基因可以转录成几种类型的RNA53

植物的染色体组含有多种可移动的遗传因子55

2.3核基因的调节58

调控序列和转录因子控制基因转录发生的位置及时间59

信息框2-1由转录因子完成的联合调控62

基因的活性可以通过染色质DNA和蛋白质的化学变化进行调控65

染色质修饰可以通过细胞分裂遗传下去67

基因功能也在RNA水平受到调控69

调节性小RNA控制mRNA的功能70

小RNA能够指导在特定DNA的序列上进行染色质修饰73

2.4基因组序列74

拟南芥基因组是第一个被全部测序的植物基因组74

分析基因组序列鉴定单个基因74

测序结果显示，拟南芥基因组具有与动物基因组类似的复杂性，但其中又有很大比例的植物特有基因75

植物基因组的比较揭示出它们之间保守和分歧的特征77

大多数被子植物在演化历程中都经历过基因组加倍78

通过重复和分化，基因能够获得新的功能79

在亲缘关系很近的植物物种中，基因排列的顺序是保守的82

2.5基因组和生物技术84

突变基因可以通过与已知分子标记的共分离结果定位在基因组中84

由DNA插入引起突变的基因可以通过检测插入序列来定位85

基因可在DNA水平直接通过筛选突变体获得，而不依赖于表型87

RNA干涉也是敲除基因功能的一种方法88

多基因遗传可通过绘制数量性状基因座（QTL）图谱进行分析88

基因组测序促进了新技术的发展，使得人们可以同时观测多个基因的活性89

2.6细胞质基因组91

质体和线粒体由被吞入其他细胞中的细菌演化而来91

细胞器基因不遵循孟德尔遗传定律92

质体和线粒体的基因组在演化过程中不断被简化92

细胞器中的大多数多肽由核基因组编码并定位于细胞器93

质体DNA的复制和重组并不与细胞分裂紧密偶联94

质体和真细菌中基因表达具有相同的特征95

质体中含有两种不同的RNA聚合酶95

转录后加工对于调控质体基因的表达十分重要97

细胞器转录物经过RNA编辑98

翻译后加工可维持多亚基复合体中核编码与质体编码的组分的正确比例98

质体基因表达的发育调控也包括质体与细胞核之间的信号通路98

3 细胞103

3.1细胞周期105

细胞周期各个阶段的转换由一套复杂的机制来调控106

信息框3-1细胞核108

植物细胞周期受发育和环境调控112

许多分化中的细胞进行核内复制：没有核分裂和细胞分裂的DNA复制112

3.2细胞分裂116

细胞分裂中细胞组分随细胞骨架迁移117

信息框3-2细胞骨架117

早前期带发生在即将形成新细胞壁的位置118

复制后的姐妹染色单体在纺锤体微管牵引下分离120

微管指引确定新细胞壁合成的成膜体形成121

囊泡将原料从高尔基体运送到新形成的细胞壁126

减数分裂是产生单倍体细胞和遗传多样性的一种特殊细胞分裂128

3.3细胞器132

质体和线粒体的复制独立于细胞分裂134

质体和线粒体的生物合成与多种蛋白质的翻译后转入相关136

内膜系统将蛋白质转运到细胞表面和液泡中139

细胞器在细胞内的运动依赖肌动蛋白微丝145

3.4初生细胞壁146

细胞壁基质由果胶和半纤维素组成148

纤维素是在细胞板形成后的细胞表面合成的149

细胞壁的糖类组分相互作用形成坚韧而有弹性的结构151

糖蛋白和酶在细胞壁中具有重要功能153

胞间连丝在细胞间形成通道155

3.5细胞膨大和细胞形态158

质膜性质决定细胞组成并调控细胞和外界环境之间的相互作用158

质子的跨膜运输形成电势和质子势来驱动其他运输过程159

水孔蛋白介导水分的跨膜运动160

细胞膨大是由溶质涌入液泡所驱动的162

液泡是储存物质和隔离物质的场所166

相互协调的离子转运和水分运动驱动气孔开启167

细胞膨大的方向由细胞皮层中的微管来决定170

细胞膨大时肌动蛋白丝引导新物质添加到细胞表面173

在根毛细胞和花粉管细胞中，细胞膨大位于细胞顶端173

3.6次生细胞壁和角质层176

次生细胞壁的结构和成分随着细胞类型的改变而改变177

木质素是很多次生细胞壁的主要组成成分178

木质化是木质导管和管胞细胞的特征182

木材由维管组织次生生长形成183

角质层形成植物地上部分的疏水屏障187

4 新陈代谢193

4.1代谢通路的调控194

区室化提高了代谢多样性的可能194

代谢过程受酶活性的协调和控制196

4.2碳的同化：光合作用199

碳通过卡尔文循环被吸收201

叶绿体类囊体上的光俘获过程为碳的同化提供能量202

叶绿素分子捕获光能并将其转移至反应中心204

反应中心间的电子传递使NADP+被还原并建立了跨类囊体膜的质子梯度205

信息框4-1光206

质子梯度通过ATP合酶复合体驱动ATP的合成211

通过调控光捕获过程使过量激发能的耗散达到最大214

碳的同化和能量供应受到卡尔文循环酶的协调215

蔗糖的合成受光合作用以及植物非光合部分对碳需求的严格调控218

淀粉的合成使得光合作用在蔗糖合成受限时也能保持在较高水平224

4.3光呼吸作用226

Rubisco可以用O2代替CO2作为底物226

光呼吸机制在叶片碳和氮利用方面的影响229

C4植物通过浓缩CO2来消除光呼吸作用231

4.4蔗糖的运输239

蔗糖通过韧皮部运送到植物非光合作用部位239

韧皮部的装载可能是质外体装载或共质体装载239

蔗糖从韧皮部卸载的途径取决于植物器官的种类243

叶片提供的吸收物和植物其他地方的需求是一致的245

4.5非光合作用的能量和前体的合成247

蔗糖和己糖磷酸之间的相互转换灵敏地调节蔗糖代谢247

糖酵解和戊糖磷酸氧化途径产生还原力、ATP和生物合成途径前体物质249

三羧酸循环和线粒体电子传递链是非光合作用细胞的ATP的主要来源252

蔗糖在“代谢骨架”途径中的分配是相当灵活的，与细胞的功能相关261

4.6碳的储存262

糖在液泡中的储存263

淀粉颗粒是由一些小家族淀粉合酶和淀粉分支酶合成的半晶状结构264

淀粉降解的途径取决于植物器官的类型269

一些植物储存可溶的果糖多聚体而非淀粉270

储存性脂肪由内质网中的脂肪酸合成272

储存脂类中脂肪酸的组分因物种而异276

通过β氧化和糖异生作用将三酰甘油转变为糖281

蔗糖可能作为决定碳储存程度的信号281

4.7质体代谢285

质体通过代谢物转运蛋白与细胞质交换特定代谢物286

脂肪酸通过质体中的酶复合体合成288

细胞中通过与“真核”途径不同的“原核”途径进行质体内膜脂质的合成292

萜类化合物的合成在质体和胞质内途径不同而产生不同的产物295

叶绿素和亚铁血红素的前体——四吡咯是在质体中合成的301

4.8氮同化303

植物包含几种类型的硝酸盐转运蛋白，受不同信号的调节304

硝酸盐还原酶受不同水平的调节306

氨基酸生物合成部分受到反馈调节310

氮以氨基酸和特定储存蛋白的形式被储存318

4.9磷、硫和铁的同化321

磷的供给量是植物生长的一个主要限制因素324

硫以硫酸盐的形式被吸收，然后还原为硫化物同化到半胱氨酸中326

铁吸收需要特别的机制来提高其在土壤中的溶解性328

4.10水分和矿物质的运输332

水从土壤中转移到叶片，在此处以蒸腾作用形式散失332

水分从根到叶片是通过液压的机制达到的333

植物中矿物质营养物的运输同时涉及木质部和韧皮部335

5 发育341

5.1植物发育综述341

动物和植物中多细胞性是独立演化的344

团藻是一种简单的系统，可以用于研究多细胞性的遗传基础345

5.2胚胎和种子的发育347

在Fucus胚胎中顶端-基部对称轴建立的外源信号347

在Fucus的胚胎中细胞壁对细胞命运的决定有指向作用349

高等植物中的胚胎发育发生在种子内部350

胚胎细胞的位置决定它们的命运352

信息框5-1纯系分析352

生长素运输蛋白的不断极化参与介导胚胎中基极的形成354

胚根与下胚轴中的径向细胞模式由SCARECROW和SHOOT ROOT转录因子决定355

胚胎中建立顶端-基部对称轴以及径向模式所需的信号分子同样也用于根分生组织的定位358

茎顶端分生组织的建立是循序渐进的，而且不依赖于根分生组织359

胚乳发育与胚胎发育同步进行361

产生胚乳的细胞分裂在受精之前一直受到抑制361

在胚与胚乳发育成熟之后，种子往往进入休眠期362

5.3根的发育364

植物的根至少独立演化了两次364

根中的几个区域含有处于连续分化阶段的细胞365

拟南芥的根细胞组成简单366

信息框5-2动、植物中的干细胞367

根中细胞的命运由它的位置决定367

遗传分析进一步确认了细胞位置决定细胞类型的推断368

侧根的发育需要生长素369

5.4茎的发育371

茎顶端分生组织的细胞在径向区域和同心层内的排列是有序的372

分生组织新增的细胞数目始终与形成新器官的细胞数目相平衡375

器官原基是以一种重复的模式从分生组织的侧翼发生的378

基因表达的改变早于原基出现380

在叶片发育的过程中，复叶的发育与分生组织的表达有关联380

叶片的成型依赖于有序的细胞分裂以及之后的细胞扩张和分化381

在发育早期，叶原基的不同区域获得不同的命运382

特定的基因调控叶片两面的差异384

侧生生长需要叶片的背面和腹面之间的分界386

叶片通过调控细胞分裂和细胞扩展来达到其最终的形状和大小387

叶片的生长伴随有日趋复杂、精细的维管系统的发育，这个过程受到生长素运输的控制389

细胞间的通信以及定向的细胞分裂控制了叶片中特化细胞类型所处的位置391

叶的衰老是一个活跃的过程：能够在叶片的生命末期从叶片中回收养分393

分枝起源于侧生分生组织，而侧生分生组织的生长受到顶端分生组织的影响395

节间的生长通过细胞分裂和细胞伸长来完成，而且受到赤霉素的控制397

一层分生组织细胞产生维管组织，并引起茎的次生加厚399

5.5从营养生长到生殖生长400

被子植物的生殖结构是由花和花序分生组织产生的401

花分生组织的发育是由一个保守的调控基因来启动的402

LEAFY类的表达模式决定了花序的构造402

花在外观上差异很大，但其基本结构是由高度保守的基因来控制形成的405

在花器官特征的ABC模型中，每种类型的器官都由一种特定的同源异型基因的组合决定407

在被子植物中，花器官特征基因是保守的411

花器官的不对称生长产生两侧对称的花412

另外的一些调控基因控制花器官发育的晚期阶段413

5.6从孢子体到配子体414

雄配子体是花粉粒，它具有一个营养细胞、雄性配子和一层坚硬的细胞壁415

周围的孢子体组织可以辅助花粉的发育417

雌配子体在胚珠中发育，为双受精提供配子，从而形成合子和胚乳419

雌配子体的发育是与胚珠中孢子体组织的发育协调一致的420

花粉粒在柱头上萌发，形成花粉管并将精细胞核向胚珠运输421

花粉管的生长导向受到来自心皮组织的长距离信号以及胚珠的短距离信号的影响421

植物的某些机制只允许携带特定基因的花粉管生长422

自交不亲和性可能是配子体或者孢子体性质的，这一点取决于被识别的花粉蛋白的来源424

被子植物有双受精现象424

来自雌、雄配子的基因在受精后的表达并不是等同的426

一些植物未受精也可产生种子428

6 环境信号433

6.1种子萌发434

6.2光和光受体436

在光照和黑暗条件下，植物的发育会通过两种不同模式进行436

探测不同波长光的光受体437

照射红光能使无活性的光敏色素转变为有活性的形式438

不同形式的光敏色素发挥不同的功能442

光敏色素在避阴反应中发挥作用445

隐花色素是具有特定和重叠功能的蓝光受体446

向光素是参与向光性、气孔张开和叶绿体迁移的蓝光受体449

一些光受体会响应红光和蓝光451

生物化学和遗传学的研究可以提供光敏色素信号转导途径中组分的信息452

6.3幼苗发育455

乙烯由甲硫氨酸合成而来，其合成途径受到一个基因家族控制455

利用遗传分析鉴定乙烯信号转导途径中的组分456

乙烯与受体的结合负调控乙烯响应459

CTR1的失活可以使乙烯信号链的下游组分被激活460

乙烯与其他信号途径的相互作用460

幼苗的光响应在暗下被抑制461

COP1和COP9信号转导体通过使光形态建成必需的蛋白质脱稳定来发挥功能462

油菜素类固醇对于暗下光形态建成的抑制以及植物发育中的其他重要功能是必需的464

6.4开花468

许多植物的生殖发育受光周期调控470

在光周期控制开花的过程中，光敏色素和隐花色素作为光受体来行使功能473

昼夜节律可以控制植物许多基因表达并影响光周期对开花的控制473

植物的昼夜节律来源于输入的环境信号、中央振荡器以及输出的节律性应答477

叶片产生的物质会促进或者抑制开花480

在拟南芥和水稻中也存在类似的基因参与光周期对开花的控制484

在许多植物中，春化是由顶端感受进而控制开花时间的489

控制植物开花的遗传变异对于植物适应不同环境或许是很重要的491

拟南芥的春化应答反应包括了FLC基因的组蛋白修饰，FLC基因也受到了自主开花途径的调控492

拟南芥中的光周期和春化途径共同调控一小组开花整合基因的转录495

6.5根和茎的生长496

植物生长受重力刺激的影响496

平衡石是茎、下胚轴和根的重力感应的关键497

根冠的柱细胞是正在生长的根感应重力的部位497

内胚层细胞是生长中的茎和下胚轴的重力感应位点498

生长素信号转导途径和运输途径的相关突变会造成根的向重力性的缺陷498

侧根伸长的程度与土壤中的养分水平相关499

7 环境胁迫505

7.1光胁迫507

光系统Ⅱ对过量光照高度敏感507

强光诱导的非光化学猝灭是一种防止光氧化的短期保护机制507

维生素E类抗氧化剂也能在光胁迫下保护PS II511

光胁迫耐受的植物能快速修复光系统的光损伤514

冬季常青树等植物具有对光胁迫的长期保护机制514

弱光使植物的叶片构造、叶绿体结构和排列方向以及生命周期发生改变517

紫外辐射损伤DNA和蛋白质521

抵御UV光包括产生特殊的植物代谢物和形态变化523

7.2高温524

高温诱导的热激蛋白的保护526

分子伴侣确保蛋白质在任何环境下都能正确折叠526

各个热激蛋白家族在不同物种的高温胁迫应答中起不同作用527

热激蛋白的合成受转录水平调控527

某些植物对高温胁迫具有发育上的适应性529

7.3水分缺乏530

干旱、盐碱和低温会导致水分缺乏530

植物利用脱落酸作为信号诱导植物对水分缺乏的应答530

植物也利用ABA非依赖的信号途径响应干旱534

脱落酸通过调控气孔开放控制水分流失535

干旱诱导的蛋白质能够合成和运输渗透物质535

离子通道和水通道蛋白在响应水分胁迫时受到调控538

许多植物在干旱胁迫下会采用专有的新陈代谢538

耐受极端干旱的植物具有改良的糖代谢542

许多适应干旱环境的植物具有特殊的形态543

生活在干旱环境的植物普遍具有在不缺水时快速的生命周期548

7.4盐胁迫548

盐胁迫干扰了水势和离子分布的稳态549

盐胁迫通过ABA依赖和ABA不依赖两种途径来传递信号549

适应盐胁迫主要通过盐的内部隔离来实现550

对盐胁迫的生理性适应包括保卫细胞功能的调节553

适应盐胁迫的形态包括分泌盐的毛状体和囊状物554

渗透压能促进一些盐生植物的生殖过程557

7.5冷胁迫558

低温是一种与水分缺失相似的环境胁迫558

用低温前处理进行驯化可使温带植物对冰冻伤害具有抗性558

低温会诱导冷调控基因（COR）的表达559

CBF1转录激活子的表达可诱导COR基因的表达并实现抗冻559

低温的信号转导引起细胞内钙离子浓度增加560

冷反应中的ABA依赖和ABA不依赖的信号途径561

温暖气候中的植物对冷更为敏感561

春化和冷驯化在小麦及其他谷类作物中是紧密相连的过程563

7.6缺氧胁迫563

水涝是引起植物缺氧或无氧胁迫的一种原因564

缺氧信号是由可诱导ROS瞬时产生的Rop介导的信号转导途径来传递的564

无氧条件诱导初级代谢转变564

在洪涝耐受植物中通气组织有利于长距离的氧气运输567

淹水与其他能够提高植物存活力的适应性发育过程有关569

在缺氧条件下植物合成氧结合蛋白573

7.7氧化胁迫573

活性氧在正常代谢中产生，但也在多种环境胁迫条件下积累573

抗坏血酸代谢在清除活性氧中起核心作用574

过氧化氢是氧化胁迫的信号575

抗坏血酸代谢是氧化胁迫应答的核心576

8 与其他生物的相互作用581

8.1微生物病原584

大多数病原可以归类为活体营养或死体营养584

病原通过多种不同途径进入植物584

病原侵染会导致一系列的病症589

许多病原产生影响它们与宿主植物间相互关系的效应分子591

农杆菌将其DNA （T-DNA）转入植物细胞来调节植物生长并为己所用，这种转化系统已在生物技术中得到应用595

植物可识别一些病原效应分子并激活防御机制600

一些细菌avr基因产物可在植物细胞中起作用601

真菌和卵菌效应分子的功能知之甚少603

8.2害虫和寄生虫605

寄生线虫与寄主植物形成亲密关系605

昆虫通过直接取食或辅助传染病原造成农作物大量损失607

一些植物是植物的病原608

8.3病毒和类病毒609

病毒和类病毒是一类多样化的复杂寄生物609

不同类型的植物病毒有不同的结构和复制机制611

8.4防御615

基础防御机制是由病原相关分子模式（PAMP）激活的616

参与防御的R蛋白和许多其他植物蛋白富含亮氨酸重复序列621

R基因编码参与识别和信号转导的蛋白质家族622

大部分R蛋白不会直接识别病原效应分子623

R基因的多态性在自然种群中限制了病害625

R基因在最早期的作物育种中受到选择627

植物对毒素不敏感在抵抗死体营养型病原中起重要作用628

植物合成抗生素物质以防御微生物和食草动物629

抗病性通常与植物细胞的局域化死亡相关636

在系统抗性中，导致细胞死亡的生物攻击可以使植物“免疫”637

伤害和昆虫取食诱导复杂的植物防御机制641

嚼食类昆虫引发植物产生吸引其他昆虫的挥发性物质644

RNA沉默在植物抵抗病毒中的重要作用645

8.5合作648

许多植物物种通过动物传粉648

共生固氮作用是植物和细菌间的特化的相互作用649

菌根真菌与植物的根形成紧密的共生关系660

9 驯化和农业665

9.1 驯化665

人类选择参与的作物驯化666

五个不同位点等位基因的变化足以说明玉米及其野生祖先玉蜀黍之间的差异669

玉蜀黍分枝基因表达的改变在玉米驯化过程中起着重要作用670

玉蜀黍的颖片结构基因调控颖片的大小和硬度671

栽培小麦是多倍体672

花椰菜是由分生组织决定基因的突变产生的673

果实增大出现在番茄的早期驯化中675

9.2科学植物育种676

作物改良的科学方法使许多作物的遗传结构发生了实质性的改变676

小黑麦是一个“合成”的驯化作物678

抗病是产量的重要决定因子，并且可通过植物育种和作物管理来实现679

影响果实颜色、成熟和脱落的突变基因已被运用于番茄育种工程中680

在绿色革命中，小麦和水稻矮化突变体的应用是作物产量提升的主要原因681

杂种优势也导致作物产量大幅度提高683

细胞质雄性不育使得F1代杂交育种更方便685

9.3生物技术686

农杆菌介导的基因转化方法广泛应用于植物转基因工作中687

基因枪法（粒子轰击）介导的基因转化是产生转基因植株的另一种方法688

转基因抗除草剂作物有利于控制杂草688

转入编码苏云金芽孢杆菌（Bt）晶体蛋白基因的作物产生了抗虫性并能提高了产量689

许多农艺性状都可以通过转基因方法得到改良690

“绿色未来”：人类与植物之间的可持续发展692