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1 导论：人类社会的可持续发展与木质纤维素降解酶系的改造1

1.1 发展生物质经济，应对人类社会可持续发展面临的严峻挑战1

1.1.1 以石油为代表的化石能源的供应不可持续，急需开发绿色替代能源1

1.1.2 减少温室气体排放、控制气候变暖，实现绿色低碳经济转型3

1.1.3 生物能源与生物炼制产业——经济发展的新增长点4

1.2 木质纤维素生物炼制产业发展面临的机遇和挑战5

1.2.1 纤维素乙醇技术已开始进入产业化阶段5

1.2.2 木质纤维素生物炼制产业发展仍面临巨大挑战8

1.3 木质纤维素资源高效生物降解转化中的关键科学问题11

1.3.1 木质纤维素类生物质的抗降解屏障12

1.3.2 微生物木质纤维素降解酶系组成的复杂性和多样性15

1.3.3 微生物木质纤维素降解酶系合成的调节与控制31

1.3.4 木质纤维素降解真菌的组学研究38

1.4 纤维降解酶的分子改造与高效降解酶系的构建40

1.4.1 纤维素酶家族及其催化结构域分子改造40

1.4.2 纤维降解酶系组成的改造45

1.4.3 人工构建高效纤维素降解复合酶体系46

参考文献46

2 厌氧细菌纤维素降解多酶复合体的解析及重构53

2.1 高温厌氧纤维素降解细菌及其降解酶系统53

2.1.1 高温厌氧纤维素降解细菌的多样性53

2.1.2 高温厌氧细菌纤维素降解酶系的多样性54

2.1.3 多模块糖苷水解酶热适应性机制56

2.1.4 糖苷水解酶底物选择性机制58

2.2 纤维小体的表达调控59

2.2.1 纤维小体基因在基因组中的分布规律59

2.2.2 热纤梭菌纤维素降解相关酶系的表达调控61

2.2.3 解纤维梭菌纤维素降解相关酶系的表达调控62

2.2.4 纤维小体cip-cel基因簇的进化规律63

2.3 纤维小体的解析、体外重构和性能改良65

2.3.1 纤维小体模块单元的结构特征65

2.3.2 人工纤维小体构建及体外功能分析69

2.3.3 产纤维小体梭菌的基因工程改造71

2.3.4 纤维小体的体内功能分析及改良74

2.4 纤维小体及产纤维小体梭菌在生物燃气中的应用76

2.4.1 生物燃气的重要性76

2.4.2 秸秆高效转化生物燃气的意义与瓶颈77

2.4.3 纤维素降解菌强化同步糖化产气研究现状77

2.4.4 产氢微生物群落结构解析79

2.4.5 秸秆高效转化生物氢烷工艺探索与中试实践81

2.5 展望84

参考文献85

3 好氧细菌降解纤维素的机制95

3.1 褐色热裂孢菌的纤维素降解酶体系95

3.2 哈氏噬纤维菌与纤维素降解97

3.2.1 哈氏噬纤维菌纤维素酶的性质98

3.2.2 哈氏噬纤维菌的糖转运相关蛋白99

3.3 滑动细菌的运动及分泌相关蛋白100

3.4 预测的第三种纤维素降解机制模型104

参考文献104

4 天然木质纤维素生物复合降解系统解析108

4.1 白蚁木质纤维素降解系统108

4.1.1 白蚁及其肠道消化系统108

4.1.2 低等白蚁的木质纤维素降解系统111

4.1.3 高等白蚁的木质纤维素降解系统112

4.2 瘤胃纤维素降解微生物的元基因组学和元转录组学研究114

4.2.1 瘤胃木质纤维素降解过程及其降解菌115

4.2.2 瘤胃木质纤维素降解的元基因组学研究116

4.2.3 瘤胃木质纤维素降解的元转录组学研究120

4.3 堆肥微生物区系的动态变化和元蛋白组分析121

4.3.1 堆肥微生物区系122

4.3.2 堆肥微生物区系的动态变化123

4.3.3 堆肥群落的功能分析126

4.4 苎麻池元基因组文库构建和功能基因筛选126

4.4.1 碱性苎麻池微生物多样性分析127

4.4.2 碱性苎麻池Fosmid文库的构建127

4.4.3 Fosmid文库中生物质降解酶的筛选127

4.5 沼气污泥元基因组文库构建和功能基因筛选129

4.5.1 厌氧沼气发酵系统129

4.5.2 沼气厌氧发酵系统的群落结构解析130

4.5.3 沼气污泥的元基因组分析131

4.5.4 沼液元基因组Fosmid文库的构建和功能筛选133

4.5.5 木质纤维素酶基因的获取、表达和功能分析134

参考文献137

5 里氏木霉纤维素降解酶系的合成调控与分子改造143

5.1 诱导里氏木霉纤维素酶表达的外界因子及其作用方式143

5.2 里氏木霉β-葡萄糖苷酶的种类及其功能研究144

5.2.1 里氏木霉β-葡萄糖苷酶的种类144

5.2.2 里氏木霉β-葡萄糖苷酶在纤维素酶诱导表达过程中的作用145

5.3 与里氏木霉纤维素酶表达相关的转录因子147

5.3.1 ACEⅡ148

5.3.2 Xyr1148

5.3.3 Cre1149

5.3.4 ACE Ⅰ150

5.3.5 Hap2151

5.4 调控水解酶表达的信号途径（信息高速公路）152

5.4.1 环腺苷酸cAMP信号转导途径152

5.4.2 G蛋白信号转导途径152

5.4.3 MAPK信号转导途径153

5.4.4 钙离子信号转导途径153

5.5 里氏木霉糖转运蛋白在纤维素酶诱导合成中的作用154

5.6 从“组学”的角度解析影响里氏木霉纤维素酶产量的关键因素157

5.7 里氏木霉纤维素酶生物合成研究的新视点：表观遗传修饰159

参考文献160

6 青霉木质纤维素降解酶系及其合成调控165

6.1 草酸青霉的菌株选育和产酶特征165

6.1.1 草酸青霉的菌株选育166

6.1.2 草酸青霉主要纤维降解酶的结构和性质168

6.1.3 纤维素酶的翻译后修饰及其作用176

6.1.4 草酸青霉木质纤维素降解酶系合成的调控178

6.2 草酸青霉基因组学、转录组学和蛋白分泌组学研究182

6.2.1 草酸青霉的基因组和蛋白质组182

6.2.2 野生株与高产纤维素酶突变株的比较基因组学研究191

6.2.3 草酸青霉转录组学和分泌组学分析195

6.3 草酸青霉纤维素酶合成调控中诱导信号的产生和传递200

6.3.1 草酸青霉纤维寡糖转运蛋白参与诱导物的转运201

6.3.2 草酸青霉的β-葡萄糖苷酶及其在纤维素酶系中的作用205

6.3.3 胞内β-葡萄糖苷酶参与纤维素酶系的诱导合成209

6.4 纤维素降解酶系表达调控网络中的信号传递212

6.4.1 G蛋白信号通路与纤维素酶合成调控的关系212

6.4.2 酪蛋白激酶2对纤维素酶和淀粉酶合成的正向调控作用214

6.5 草酸青霉纤维降解酶系合成调控涉及的转录因子215

6.5.1 草酸青霉转录因子基因缺失突变体库的构建和筛选216

6.5.2 CreA对纤维素酶表达的调控219

6.5.3 ClrB对纤维素酶表达的调控220

6.5.4 XlnR对纤维素酶表达的调控223

6.5.5 转录因子对β-葡萄糖苷酶基因表达的调控223

6.6 草酸青霉纤维降解酶系合成调控网络的解析与重构225

6.6.1 CreA和ClrB调控纤维素酶基因表达的协同配合226

6.6.2 纤维素酶与淀粉酶表达的耦联调控230

6.6.3 转录因子调控纤维素酶基因表达的剂量效应234

6.6.4 胞内Bgl2与转录因子在表达调控中的累加效应236

6.6.5 调控网络改造对木质纤维素降解酶系组成的影响242

参考文献245

7 真菌纤维降解酶系合成、分泌及动态酶谱分析251

7.1 粗糙脉胞菌纤维素降解酶系的合成与分泌机理251

7.1.1 木质纤维素酶系的诱导251

7.1.2 纤维素酶系表达的转录调控256

7.1.3 内质网应激和纤维素酶合成分泌分子机理研究258

7.2 丝状真菌酶谱时序分析及胞外蛋白质组比较研究263

7.2.1 糖苷水解酶动态酶谱方法的建立264

7.2.2 黑曲霉、里氏木霉及草酸青霉酶谱时序分析265

7.2.3 三类真菌胞外分泌蛋白质组学的差异比较267

参考文献270

8 木质纤维素降解酶系的改造和高效酶系重构275

8.1 底盘生物遗传操作系统的构建和改造275

8.1.1 底盘生物遗传操作方法275

8.1.2 底盘生物遗传转化系统的选择标记278

8.1.3 底盘生物遗传操作的改造优化279

8.2 酶合成调控元件——调控因子和启动子改造282

8.2.1 正调控转录因子282

8.2.2 负调控转录因子283

8.2.3 利用酶合成调控元件进行启动子改造284

8.3 转译后修饰对酶活性和分泌的影响286

8.3.1 N-糖基化修饰途径286

8.3.2 N-糖基化修饰对酶活和分泌的影响287

8.3.3 O-糖基化修饰途径288

8.4 复合酶系的复配及其在细胞工厂中的合成292

8.4.1 木质纤维素的组成和结构292

8.4.2 木质纤维素降解需要多种酶的共同作用292

8.4.3 天然木质纤维素酶系的局限性和解决办法296

8.4.4 真菌中高效表达异源纤维素酶的问题和策略299

参考文献299