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通论1

一、经济重要性1

（一）虫草与害虫的自然控制2

（二）虫草用作害虫的生物防治剂2

（三）虫草的生物活性物质及应用价值4

1．核苷4

2．多糖5

3．生物碱6

4．环状缩羧肽6

5．甾醇类6

6．其他7

（四）虫草开发应用的发展趋势7

二、虫草的生物学8

（一）虫草的形态特征8

1．内菌核8

2．菌丝体9

3．子座10

4．子囊壳11

5．可孕部分11

6．子囊13

7．子囊孢子13

（二）真菌的多型现象15

（三）真菌孢子的微循环产孢15

三、虫草的无性型及其确证17

（一）虫草的无性型17

1．帚束霉属18

2．头孢霉属18

3．虫束梗孢属18

4．棒束孢属18

5．穗霉属19

6．枝束梗孢属19

7．其他19

（二）虫草无性型的确定23

1．与虫草有性型子实体的相关性确定23

2．分离培养确定24

3．子囊孢子的微循环产孢25

4．在特定条件下人工诱发虫草有性子实体25

5．DNA多态性测定分析26

四、虫草的人工培养30

（一）冬虫夏草Cordyceps sinensis(Berk.)Sacc31

1．无性型菌种的分离32

2．子实体人工培养33

3．菌丝体的人工培养35

4．产品及产品质量标准35

（二）蛹虫草Cordyceps militaris(Fr.)Link36

1．菌丝体培养及分生孢子形成37

2．有性子实体的人工培养38

3．虫草菌素（cordycepin）的检测42

（三）粉被虫草Cordyceps pruinosa Petch42

1．子实体的人工培养43

2．无性型孢梗束人工培养43

3．N6-（2-羟乙基）腺嘌呤核苷（HEA）的形成及分离44

（四）古尼虫草Cordyceps gunnii(Berk.)Ber k44

1．培养技术45

2．古尼虫草人工培养菌丝体的营养成分及药理作用46

（五）蝉花Cordyceps cicadae X.Q.Shing47

1．菌种培养48

2．蝉花子实体的人工培养48

3．液体振荡培养和静置培养48

4．固体培养48

（六）戴氏虫草Cordyceps taii Z.Q.Liang＆A.Y.Liu49

1．人工培养49

2．苦马豆素的培养生产和分离50

（七）布氏虫草Cordyceps brongniartii Shimazu51

1．固体载体培养51

2．菌丝颗粒剂生产52

3．子实体人工培养52

（八）巴西虫草Cordyceps brasiliensis P.Henn52

（九）细虫草Cordyceps gracilis(Grev.)Dur.＆Mont53

（十）高雄山虫草Cordyceps takaomontana Yakushiji＆Kumazawa53

（十一）勿忘虫草Cordyceps memorabilis Cesati55

（十二）尖头虫草Cordyceps oxycephala Penz.＆Sacc56

五、分类简史56

1．虫壳菌亚属Torrubiella57

2．虫草亚属Eucordyceps57

3．线形虫草亚属Ophiocordyceps57

各论61

属的名称及描述61

中国虫草属的分种描述67

1．针孢虫草Cordyceps acicularis Ravenel67

2．绿核虫草Cordyceps aeruginosclerota Z.Q.Liang＆A.Y.Liu68

3．金针虫虫草Cordyceps agriota Kawam68

4．暗绿虫草Cordyceps atrovirens Kobayasi＆Shimizu69

5．巴恩虫草Cordyceps barnesii Thwaites70

6．双梭孢虫草Cordyceps bifusispora Eriksson71

无性型：双梭隔梭孢Septofusidium bifusispora Z.Y.Liu,Z.Q.Liang＆A.Y.Liu71

7．巴西虫草Cordyceps brasiliensis P.Henn72

8．拟布里特班克虫草Cordyceps brittlebankisoides Z.Y.Liu,Z.Q.Liang,A.J.S.Whally,Yao Y.J.＆A.Y.Liu73

无性型：大孢绿僵菌Metarhizium anisopliae var.majus(J.R.Johnst.)M.C.Tulloch74

9．布氏虫草Cordyceps brongniartii Shimazu75

无性型：布氏白僵菌Beauveria brongniartii(Sacc.)Petch76

10．赤水虫草Cordyceps chishuiensis Z.Q.Liang＆A.Y.Liu76

11．大蝉草Cordyceps cicadae Shing77

无性型：蝉拟青霉Paecilomyces cicadae(Miq.)Samson78

12．阔孢虫草Cordyceps crassispora M.Zang,D.R.Yang＆C.D.Li79

13．毛虫草（发丝虫草）Cordyceps crinalis Ellis80

14．柱座虫草Cordyceps cylindristromata Z.Q.Liang,A.Y.Liu＆M.H.Liu81

15．大邑虫草Cordyceps dayiensis Z.Q.Liang＆B.Wang81

16．柔柄虫草Cordyceps delicatostipitata Kobayasi＆Shimizu82

17．革翅目虫草Cordyceps dermapterigena Z.Q.Liang,A.Y.Liu＆M.H.Liu83

18．伸长虫草Cordyceps elongata Petch84

无性型：巨大被毛孢Hirsutella gigantea Petch84

19．峨眉山虫草Cordyceps emeiensis A.Y.Liu＆Z.Q.Liang85

20．丝虫草Cordyceps filiformis Moureau86

21．蚁虫草Cordyceps formicarum Kobayasi87

无性型：蚁被毛孢Hirsutella formicarum Petch88

22．叉尾虫草Cordyceps furcatocaodata Z.Q.Liang,A.Y.Liu＆M.H.Liu88

23．蜣螂虫草Cordyceps geotrupis Teng89

无性型：玫烟色拟青霉Paecilomyces fumosoroseus(Wize)A.H.S.Br.＆G.Sm89

24．细虫草Cordyceps gracilis(Grev.)Dur.＆Mont89

无性型：羽束梗孢Paraisaria dubia(Delacr.)Samson＆Brady90

25．贵州虫草Cordyceps guizhouensis Z.Y.Liu,Z.Q.Liang＆A.Y.Liu91

26．古尼虫草Cordyceps gunnii(Berk.)Berk92

无性型：古尼拟青霉Paecilomyces gunnii Z.Q.Liang92

27．亨利虫草Cordyceps henleyae Massee93

28．稻子山虫草Cordyceps inegoensis Kobayasi93

29．日本虫草Cordycepsjaponica Lloyd94

30．江西虫草（草木王）Cordyceps jiangxiensis Z.Q.Liang,A.Y.Liu＆Y.Ch.Jiang94

无性型：江西青霉Penicillium jiangxiensis H.Z.Kong＆Z.Q.Liang95

31．井冈山虫草Cordyceps jinggangshanensis Z.Q.Liang＆A.Y.Liu96

32．九州虫草Cordyceps kyushuensis Kawamura96

33．幼虫虫草Cordyceps larvarum(Westwood)Olliff97

34．凉山虫草Cordyceps liangshanensis M. Zang,D.Q.Liu＆R.Y.Fu98

35．龙洞虫草Cordyceps longdongensis A.Y.Liu＆Z.Q.Liang98

36．娄山虫草Cordyceps loushanensis Z.Q.Liang＆A.Y.Liu99

无性型：娄山拟青霉Paecilomyces loushanensis Z.Q.Liang＆A.Y.Liu100

37．螳螂虫草Cordyceps mantidaecola Kobayasi＆Shimizu101

38．茂兰虫草Cordyceps maolanensis Z.Y.Liu ＆ Z.Q.Liang101

39．拟茂兰虫草Cordyceps maolanoides Z.Q.Liang,A.Y.Liu＆J.Z.Huang103

40．勿忘虫草Cordyceps memorabilis(Cesati)Sacc103

无性型：粉质拟青霉Paecilomyces farinosus(Holmsk.)A.H.S.Br.＆G.Sm103

41．蛹虫草球头变型Cordyceps militaris f.sphaerocephala f.sphaerocephala(Schw.)Fr104

42．蛹虫草Cordyceps militaris(Vuill.)Fr105

无性型：蛹草拟青霉Paecilomycesmilitaris Z.Q.Liang106

43．鼠尾虫草Cordyceps musicaudata Z.Q.Liang＆A.Y.Liu108

44．蚁生虫草Cordyceps myrmecophila Ces109

45．下垂虫草Cordycepsnutans Pat110

46．蜻蜓虫草Cordyceps odonatae Kobayasi111

无性型：蜻蜓层束梗孢Hymenostilbe odonatae Kobayasi112

47．大团囊虫草Cordyceps ophioglossoides(Ehrh.)Fr113

无性型：一种轮枝孢Verticillium sp113

48．尖头虫草（亚黄蜂草）Cordyceps oxycephala Penz.＆Sacc113

无性型：一种拟青霉Paecilomyces sp113

49．泽地虫草Cordyceps paludosa Mains114

50．蛾蛹虫草Cordyceps polyarthra Moll115

51．多壳虫草Cordyceps polycarpica Z.Q.Liang＆A.Y.Liu116

52．粉被虫草（茧草）Cordyceps pruinosa Petch117

无性型：粉被马利亚霉Mariannaea pruinosa Z.Q.Liang117

53．拟暗绿虫草Cordyceps pseudoatrovirens Kobayasi ＆ Shimizu119

54．分枝虫草（大团囊桠）Cordyceps ramosa Teng120

55．罗伯茨虫草Cordyceps robertsii(Hook.)Gray120

56．喙壳虫草Cordyceps rostrata Z.Q.Liang,A.Y.Liu,M.H.Liu122

57．金龟子虫草Cordyceps scarabaeicola Kobayasi122

无性型：爪哇拟青霉Paecilomyces javanicus(Friedrichs＆Bally)A.H.S.Br.＆G.Sm123

58．四川虫草Cordyceps sichuanensis Z.Q.Liang＆B.Wang124

59．冬虫夏草Cordyceps sinensis(Berk.)Sacc125

无性型：中华被毛孢Hirsutella sinensis X.J.Liu,Y.L.Guo,Y.X.Yu＆W.Zeng126

60．小蝉草Cordyceps sobolifera(Hill.)Berk.＆Br127

无性型：小蝉绿僵菌Beauveria sobolifera Z.Y.Liu,Z.Q.Liang,A.J.S.Whally,Y.J.Yao＆A.Y.Liu128

61．球头虫草Cordyceps sphecocephala(Kl.)Sacc129

62．柄壳虫草Cordyceps stipillata Z.Q.Liang＆A.Y.Liu130

63．塔顶虫草（柱座虫草）Cordyceps stylophora Berk.＆Br130

64．桫椤虫草Cordyceps suoluoensis Z.Q.Liang＆A.Y.Liu130

65．表生虫草Cordyceps superficialis(Peck)Sacc132

66．戴氏虫草Cordyceps taii Z.Q.Liang＆A.Y.Liu133

无性型：戴氏绿僵菌Metarhizium taii Z.Q.Liang＆A.Y.Liu134

67．高雄山虫草（淡黄鳞蛹虫草）Cordyceps takaomontana Yakushiji＆Kumazawa135

无性型：细脚拟青霉Paecilomyces tenuipes(Peck.)Samson135

68．沫蝉虫草Cordyceps tricentri Yasuda＆Lloyd136

69．变形虫草Cordyceps variabilis Petch137

70．武夷山虫草Cordyceps wuyishanensis Z.Q.Liang,A.Y.Liu,J.Z.Huang137

无性型：一种拟青霉Paecilomyces sp138

71．张家界虫草Cordyceps zhangjiajieensis Z.Q.Liang＆A.Y.Liu138

无性型：一种被毛孢Hirsutella sp139

标本已遗失和作者未进行研究的虫草种139

1．瓶状虫草Cordyceps ampullacea Kobayasi＆Shimizu139

2．多枝虫草Cordyceps arbuscula S.Q.Teng139

3．粗糙虫草Cordyceps aspera Pat140

4．橙黄虫草Cordyceps aurantia Kobayasi＆Shimizu141

5．球孢虫草Cordyceps bassiana Z.Z.Li,C.R.Li,B.Huang＆M.Z.Fan141

无性型：球孢白僵菌Beauveria bassiana(Balsamo)Vuillemin142

6．望乡虫草Cordyceps bokyoensis Kobayasi142

7．加拿大虫草Cordyceps canadensis Ellis＆Everh142

8．头状虫草Cordyceps capitata(Fr.)Link143

9．步甲虫草Cordyceps carabidiicola Kobayasi＆Shimizu143

10．长白山虫草Cordyceps changpaishanensis Kobayasi144

11．蝉生虫草（蝉花、蝉草）Cordyceps cicadicola Teng144

12．双翅目虫草Cordycepsdipterigena Berk.＆Br145

无性型：双翅目层束梗孢Hymenostilbe dipterigena Petch145

13．叩头虫虫草Cordyceps elateridicola Kobayasi＆Shimizu145

14．镰状虫草Cordyceps falcata Berk146

15．锈色虫草Cordyceps ferruginosa Kobayasi＆Shimizu146

16．台湾虫草Cordyceps formosana Kobayasi＆Shimizu146

17．拟细虫草（拟黑锤虫草）Cordyceps gracilioides Kobayasi147

无性型：拟细棒束孢Isaria gracilioides Kobyasi147

18．蟋蟀虫草（蟋蟀草）Cordyceps grylli S.Q.Teng148

19．蝼蛄虫草Cordyceps gryllotalpae Ellis＆Seaver148

20．古尼虫草小孢变种Cordyceps gunnii(Berk)Berk var.minor Z.Z.Li,C.R.Li,B.Huang,M.Z.Fan＆M.W.Lee149

21．异足虫草Cordyceps heteropoda Kobayasi149

22．成虫虫草Cordyceps imagamiana Kobayasi＆Shimizu149

23．伊兰基虫草Cordyceps irangiensis Moureau150

24．朝鲜虫草Cordyceps koreana Kobayasi＆Shimizu150

25．长座虫草Cordyceps longissima Kobayasi150

无性型：长座被毛孢Hirsutella longissima C.R.Li,M.Z.Fan,B.Huang＆Z.Z.Li150

26．珊瑚虫草Cordyceps martialis Spegazzini151

27．鳃金龟虫草Cordyceps melolonthae(Tul.)Sacc151

28．嗜蚁虫草Cordyceps termitophila Kobayasi＆Shimizu151

29．莲状虫草Cordyceps nelumboides Kobayasi＆Shimizu152

30．瘤孢虫草Cordyceps phymatospora C.R.Li,M.Z.Fan＆Z.Z.Li152

31．拟罗伊德虫草Cordyceps pseudolloydii Evans＆Samson153

32．锈壳虫草Cordyceps rubiginosoperitheciata Kobayasi＆Shimizu154

33．红座虫草Cordyceps roseostromata Kobayasi＆Shimizu154

34．山西虫草Cordyceps shanxiensis B.liu,F.X.Rong＆H.Jin154

35．辛克莱虫草Cordyceps sinclairii Kobayasi155

无性型：辛克莱棒束孢Isaria sinclairii(Berk.)Lloyd155

36．球头状虫草Cordyceps sphaerocapitata Kobayasi156

37．泰山虫草Cordyceps taishanensis B.Liu,P.G.Yuan＆J.Z.Cao156

38．单侧生虫草Cordyceps unilateralis(Tul.)Sacc156

39．蛾草（瘤座虫草、细座虫草）Cordyceps tuberculata(Lebert)Maire157

40．屋久岛虫草Cordyceps yakusimeensis Kobayasi157

参考文献158

索引167

真菌汉名索引167

真菌学名索引170

附录 全世界已发表的虫草菌名录（～2003）175