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第一章 生物化学导论1

第一节 生物机体是由生物分子构成的1

一、生物分子1

（一）生物分子是含碳的化合物1

（二）生物分子是分级的2

二、细胞是构成生命的基本单位3

三、生物大分子含有生命的信息3

（一）生物大分子及其构件具有方向性3

（二）蛋白质（包括酶）和核酸是生物信息分子4

（三）生物大分子具有特征性的三维构象4

（四）非共价作用力维持生物大分子的结构4

（五）结构互补性决定生物分子的相互作用并影响生命的状态4

（六）生命的活动限制在一个窄小的环境范围内4

第二节 水是生命的载体5

一、水的分子结构5

二、水在生物化学中的重要性5

三、水的溶剂特性6

四、非极性物质的疏水相互作用与自由能的变化7

五、两性化合物7

六、溶质对水的性质的影响8

七、水的离子化8

八、酸碱化学9

（一）酸是质子的供体9

（二）酸的强度9

（三）溶液的pH由酸和碱的相对浓度决定10

九、缓冲系统10

第三节 生物化学与其他学科的关系11

一、生物化学与化学、物理学和数学的关系12

二、生物化学与生物学其他学科的关系12

三、“生物化学”学什么？如何学？12

（一）学什么？13

（二）如何学？13

本章小结13

习题14

第二章 氨基酸与蛋白质15

第一节 氨基酸15

一、氨基酸的种类和结构15

（一）氨基酸的结构共性15

（二）氨基酸侧链结构差异与分类16

（三）氨基酸名称的缩写符号18

二、“非标准”氨基酸18

三、氨基酸的构型19

四、氨基酸的紫外吸收性质20

五、氨基酸的酸碱性质20

（一）氨基酸的两性解离性质20

（二）氨基酸的酸碱滴定曲线21

（三）滴定曲线可以预示氨基酸的电荷变化23

第二节 氨基酸分离和分析24

一、氨基酸的电泳分离24

二、离子交换层析是分离氨基酸的有效方法25

第三节 肽和蛋白质27

一、肽、肽键和肽链27

二、肽和蛋白质的解离性质28

三、生物活性肽28

四、蛋白质结构与功能研究的内容30

第四节 蛋白质的分离31

一、蛋白质的溶解性质与盐析分离31

二、离子交换柱层析是分离蛋白质的有效方法32

三、疏水（相互作用）层析33

四、凝胶过滤层析是纯化蛋白质的常用方法33

五、蛋白质的配体专一性与亲和层析分离35

六、电泳技术是分析和鉴定蛋白质的有效方法36

（一）非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳36

（二）SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳（SDS-PAGE）36

（三）双向电泳37

（四）毛细管电泳38

（五）电泳后的蛋白质检测38

第五节 蛋白质的一级结构测定39

一、一级结构测定所涉及的内容和方法40

（一）末端分析40

（二）二硫键的拆开40

（三）氨基酸组成分析40

（四）肽链的部分水解41

（五）肽碎片的氨基酸序列分析43

（六）片段重叠，重构完整肽链的氨基酸顺序44

二、测定蛋白质基因的序列可推出蛋白质的一级结构44

三、蛋白质一级结构测定的生物学意义45

（一）蛋白质氨基酸序列的进化45

（二）基因复制和蛋白质家族45

（三）序列分析可以揭示蛋白质一级结构的个体差异47

第六节 蛋白质组学47

一、蛋白质组和蛋白质组学的基本概念47

二、组成蛋白质组学和比较蛋白质组学47

三、蛋白质组学的研究方法48

（一）样品制备48

（二）样品分离48

（三）图像分析48

（四）蛋白质鉴定分析49

（五）蛋白质组生物信息学50

本章小结51

习题51

第三章 蛋白质的空间结构与功能53

第一节 研究蛋白质空间结构的方法53

一、X射线晶体衍射法是研究蛋白质空间结构的主要方法53

二、核磁共振光谱法研究液态蛋白质的构象54

第二节 构筑蛋白质结构的基本要素54

一、肽基的结构55

二、多肽链主链的构象可以用扭角来描述55

三、多肽允许的构象可以用拉氏图预测57

四、α-螺旋是有规律的主链构象58

五、β-结构也是有规律的主链构象59

六、转角和环形结构61

（一）β-转角61

（二）环形构象62

（三）无序结构62

第三节 纤维状蛋白——细胞和组织的结构物质62

一、α-角蛋白——卷曲螺旋62

二、丝心蛋白63

三、胶原蛋白63

第四节 球状蛋白和三级结构65

一、三级结构的某些特征65

（一）α-螺旋和β-折叠是球状蛋白质的基本结构要素65

（二）氨基酸残基侧链基团的定位随极性的不同而变化66

二、超二级结构和结构域66

（一）超二级结构67

（二）结构域67

三、蛋白质基元或结构域是蛋白质结构分类的基础67

四、三级结构的比较能揭示进化上的相互关系68

五、蛋白质折叠69

（一）多肽链的折叠是一个自然的和有序的过程70

（二）蛋白质折叠需要辅助蛋白70

六、推动蛋白质特定构象形成和稳定的作用力71

（一）疏水作用71

（二）氢键73

（三）静电相互作用73

（四）二硫键74

七、蛋白质的一级结构决定它的三维结构74

（一）蛋白质变性导致空间构象破坏和生物活性丧失74

（二）复性实验证明蛋白质空间构象是由其一级结构决定的75

（三）蛋白质结构预测77

第五节 寡聚体蛋白质与四级结构78

一、四级结构研究的内容78

二、寡聚体蛋白质的对称性79

三、亚基组成的测定79

（一）杂交法提供四级结构的信息79

（二）交联法80

四、寡聚体蛋白质存在的意义80

（一）提高蛋白质的稳定性80

（二）亚基汇聚形成酶的活性部位80

（三）协同性80

（四）遗传上的经济性和有效性80

第六节 蛋白质的构象与功能的关系81

一、血红蛋白和肌红蛋白的生理功能81

二、血红蛋白和肌红蛋白的结构特点81

（一）肌红蛋白的结构81

（二）血红蛋白的结构81

三、血红蛋白和肌红蛋白的氧合曲线82

（一）氧合曲线的比较82

（二）氧合曲线的不同反映出生理环境的差异83

四、协同效应产生的原因84

（一）氧合和脱氧血红蛋白有不同的构象84

（二）协同效应的机制84

五、H+和CO2能促进血红蛋白氧的解离86

（一）波尔效应促进氧的转运86

（二）波尔效应产生的原因86

（三）CO2影响血红蛋白氧结合力的机制87

六、二磷酸甘油酸对O2结合的影响87

七、镰状细胞贫血源于脱氧红蛋白的聚集87

本章小结88

习题89

第四章 酶90

第一节 酶的基本性质90

一、酶是生物催化剂90

二、酶能加快化学反应的速度90

三、酶不能改变反应的平衡91

四、酶的催化反应具有专一性92

五、酶的组成和酶的辅助因子92

（一）酶是蛋白质92

（二）许多酶的催化反应需要辅助因子92

（三）酶的活性部位93

六、某些RNA具有催化活性93

第二节 酶的命名与分类94

一、酶的命名94

二、酶的分类94

第三节 酶反应动力学96

一、化学反应动力学96

（一）化学反应级数与速度方程96

（二）活化能与速度常数的关系97

二、酶活性与酶的反应速度97

（一）酶活性可用酶的反应速度表示97

（二）酶的比活性97

三、酶反应基本动力学98

（一）米氏方程反映底物浓度与酶反应速度间的定量关系98

（二）米氏常数的含义和意义100

（三）双倒数作图求解Km和Vmax101

（四）Vmax、Km和反应级数的关系101

（五）转换数102

（六）kcat/Km是比较催化效率的最好参数102

四、双底物酶促反应动力学103

（一）顺次反应103

（二）乒乓反应104

（三）动力学方法可以区分双底物反应机制104

五、pH对酶活性的影响106

六、温度对酶活性的影响107

第四节 酶的抑制作用107

一、可逆抑制剂同酶的结合是非共价的108

（一）竞争性抑制剂只同自由的酶结合108

（二）反竞争性抑制剂只能同ES结合108

（三）非竞争性抑制剂既能同酶结合又能同ES结合109

二、不可逆抑制剂与酶共价结合110

三、抑制剂的应用110

（一）抑制剂的应用为酶的催化提供重要的信息110

（二）抑制剂在临床上的应用113

第五节 酶的作用机制114

一、酶的底物专一性是酶的基本属性114

（一）酶-底物复合物的存在是可检测的114

（二）结构互补性是酶的专一性的基础115

二、酶和底物间的结合能是催化反应的重要因素116

（一）酶与底物转换态的相互作用处在最适状态116

（二）转换态类似物实验证实酶能使转换态稳定116

（三）ES复合物向EX？复合物转变伴随着熵减和去稳定117

三、底物与酶的邻近极大地有利于酶促反应118

四、酶功能基团催化119

（一）酸碱催化119

（二）共价催化120

五、溶菌酶的作用机制121

（一）溶菌酶的结构以及与底物的结合121

（二）溶菌酶的催化机制122

六、丝氨酸蛋白酶类的结构特点与作用机制123

（一）丝氨酸蛋白酶类的结构特点123

（二）胰凝乳蛋白酶的作用机制124

（三）丝氨酸蛋白酶进化上的关系124

七、天冬氨酸蛋白酶类的结构特点与作用机制124

（一）天冬氨酸蛋白酶类的结构特点124

（二）天冬氨酸蛋白酶的作用机制125

（三）HIV蛋白酶是一种天冬氨酸蛋白酶126

第六节 酶活性的调节127

一、酶原的激活127

二、同工酶在代谢转换中的作用128

三、多酶复合物和多功能酶129

（一）多酶复合物129

（二）多功能酶129

四、别构酶与代谢途径活性的调节129

（一）别构酶与别构效应129

（二）调节物130

（三）别构酶的动力学特征130

（四）构象态的改变是别构酶亚基之间的通讯联系的基础132

五、共价修饰也是酶活性调节的重要方式132

本章小结134

习题134

第五章 核酸137

第一节 核苷酸是核酸的构件单位137

一、核苷酸是由碱基、戊糖和磷酸组成137

（一）含氮碱138

（二）核苷138

二、DNA和RNA中的核苷酸139

（一）RNA和DNA中的核苷酸类别139

（二）细胞内游离的核苷酸及核苷酸衍生物140

三、紫外吸收特性141

四、核苷酸的解离性质142

五、多聚核苷酸是核苷酸的聚合体143

第二节 DNA的结构146

一、DNA分子的碱基组成特征146

二、DNA双螺旋结构146

（一）Watson-Crick双螺旋结构模型146

（二）维持DNA双螺旋结构稳定的作用力148

（三）DNA其他形式的螺旋结构148

（四）DNA分子的线形或环形结构148

三、DNA的构象柔性149

四、DNA的超螺旋结构150

（一）DNA的拓扑异构体150

（二）拓扑异构酶能改变DNA的连环数152

五、DNA结构与功能的关系154

（一）DNA是遗传物质154

（二）基因是DNA分子上的一段序列154

（三）DNA双螺旋结构提供了遗传信息传递的基础155

（四）基因指导蛋白质合成155

第三节 DNA序列与基因组织结构特征156

一、DNA限制性内切酶156

（一）DNA的限制与修饰156

（二）限制性内切酶与限制性图谱156

（三）限制性内切酶与重组体DNA158

二、DNA的核苷酸序列测定158

（一）链终止法159

（二）DNA序列的自动化测定159

三、DNA序列和基因结构的某些特征161

（一）基因重叠161

（二）基因中的插入序列162

（三）重复序列163

（四）回文结构和镜像结构163

第四节 RNA的结构特征164

一、信使RNA的结构特征164

（一）多顺反子mRNA164

（二）非翻译区和Shine-Dalgarno序列164

（三）真核生物mRNA的末端修饰结构164

二、转移RNA的结构特征165

（一）tRNA的二级结构166

（二）tRNA的三级结构166

三、核糖体RNA167

（一）核糖体的组成167

（二）rRNA的结构168

第五节 核酸的性质169

一、核酸的黏性169

二、核酸的溶解性质169

三、核酸的紫外吸收特性170

四、核酸的沉降特性和密度特征170

五、DNA的变性与复性171

（一）DNA的变性171

（二）DNA的复性173

（三）分子杂交与DNA印迹175

第六节 核酸的水解176

一、核酸的酸水解176

二、核酸的碱水解176

三、核酸的酶水解177

（一）核酸酶的专一性177

（二）核糖核酸酶177

（三）脱氧核糖核酸酶179

（四）核酸外切酶179

本章小结179

习题180

第六章 糖类的结构和生物学功能181

第一节 糖类概述181

一、糖类的化学本质181

二、糖类的命名和分类181

三、糖类的生物学功能182

第二节 单糖的种类、结构和性质182

一、单糖结构及构型182

（一）单糖直链结构182

（二）单糖的D-构型及L-构型183

（三）单糖环状结构184

（四）单糖构象187

二、单糖的物理性质187

三、单糖的化学性质188

（一）单糖的氧化188

（二）单糖与溴水、稀硝酸的反应189

（三）单糖的还原190

（四）单糖的成脎作用190

（五）单糖的异构化作用191

（六）由半缩醛羟基和醇羟基产生的反应191

四、生物体内重要的单糖衍生物193

（一）氨基糖193

（二）醛糖酸、糖二酸和糖醛酸193

（三）单糖羰基还原物——糖醇194

（四）单糖其他衍生物194

第三节 双糖194

一、双糖的结构及命名194

（一）双糖的结构194

（二）双糖的命名195

二、几种常见的双糖196

（一）还原性双糖196

（二）非还原性双糖196

第四节 多糖197

一、淀粉的结构和功能197

（一）淀粉的组成和结构197

（二）淀粉的酸水解和酶水解198

二、糖原的结构和功能199

（一）糖原的组成和结构199

（二）糖原的功能199

三、纤维素和几丁质的结构199

四、杂多糖200

（一）肽聚糖200

（二）糖胺聚糖201

第五节 蛋白聚糖、糖蛋白和糖脂203

一、蛋白聚糖的组成、结构和功能203

二、糖蛋白的组成、结构和功能204

三、糖共接物的寡糖链含有重要的信息205

（一）糖链在糖蛋白新生肽链折叠和缔合中的作用205

（二）糖链影响糖蛋白的分泌和稳定性205

（三）糖链参与分子识别和细胞识别206

（四）糖链对于糖蛋白的生物活性至关重要206

本章小结206

习题206

第七章 脂质208

第一节 三酰甘油208

一、脂肪酸208

二、三酰甘油的结构和类型209

三、三酰甘油的性质210

（一）三酰甘油的物理性质210

（二）三酰甘油的化学性质210

四、三酰甘油的功能211

（一）贮存能量211

（二）抵御低温的屏障211

第二节 磷脂211

一、甘油磷脂212

（一）甘油磷脂的种类和结构212

（二）细胞内重要的甘油磷脂及其功能213

二、神经鞘磷脂215

（一）神经鞘磷脂的结构215

（二）神经鞘磷脂的功能215

三、磷脂的性质216

（一）甘油磷脂的性质216

（二）鞘磷脂的性质216

第三节 糖脂217

一、鞘糖脂217

（一）鞘糖脂的结构和分类217

（二）鞘糖脂的功能219

二、甘油糖脂219

第四节 甾醇类化合物220

一、胆甾醇220

（一）胆甾醇的结构和性质220

（二）胆甾醇在生物体内的转化221

（三）食物中的胆甾醇223

二、麦角甾醇223

（一）麦角甾醇的结构和性质223

（二）麦角甾醇的功能223

本章小结224

习题224

第八章 生物膜与物质转运225

第一节 生物膜的结构与特点225

一、膜的组成226

（一）膜脂的种类226

（二）膜脂的多态性226

（三）膜蛋白227

（四）糖227

二、膜结构的特点228

（一）膜组分的不对称性228

（二）膜的流动性228

第二节 物质的跨膜转运230

一、被动运输230

（一）简单扩散230

（二）膜蛋白参与的协助扩散230

二、主动运输234

（一）由ATP直接提供能量的初级主动转运234

（二）次级主动转运236

（三）其他一些独特的运输方式237

本章小结238

习题238

第九章 信号转导239

第一节 信号受体239

一、受体的类型与结构特征239

（一）离子通道型受体239

（二）酶偶联型受体239

（三）G蛋白偶联型受体239

（四）与靶基因作用的激素受体及效应元件240

二、信号与受体的相互作用241

第二节 G蛋白在信号转导中的作用241

一、G蛋白的结构及其类型241

（一）G蛋白的结构241

（二）G蛋白的种类242

二、G蛋白与信号转导243

（一）G蛋白的激活243

（二）G蛋白与第二信使的产生243

三、蛋白激酶243

（一）蛋白激酶A243

（二）蛋白激酶G244

（三）蛋白激酶C244

四、小G蛋白家族在信号转导中的作用244

第三节 细胞内的信号转导244

一、环腺苷酸是多种信号分子的第二信使245

（一）cAMP的发现及第二信使学说的提出245

（二）Gs蛋白与腺苷酸环化酶的激活和cAMP的产生245

（三）蛋白激酶A在信号转导中的作用246

二、肌醇三磷酸（IP3）和1，2-二酰甘油（DAG）——双信使系统247

三、钙离子也是多种信号转导中的第二信使248

（一）钙信号的产生与终止248

（二）钙结合蛋白248

（三）Ca2+/CaM介导的信号转导过程249

第四节 酪氨酸蛋白激酶受体及其信号转导249

一、胰岛素受体是酪氨酸专一的蛋白激酶250

二、受体鸟苷酸环化酶催化cGMP的产生250

（一）cGMP也是细胞内的第二信使250

（二）鸟苷酸环化酶的受体和环化酶的双重身份251

第五节 激素信号转导252

一、激素分泌是受到控制的253

二、激素作用的特征253

（一）激素作用的一般特征253

（二）激素的作用方式和在生物体中的功能253

三、含氮激素的信号转导253

四、甾醇类激素信号转导的基本程序254

第六节 微生物和植物的信号系统255

一、细菌双组分信号转导系统255

二、植物信号系统256

（一）植物中的乙烯信号转导途径256

（二）植物中的光信号转导途径258

本章小结261

习题261

第十章 代谢总论262

第一节 生物圈构筑了生物间的依存关系262

一、代谢的多样性反映生物的多样性262

二、生物圈中的代谢循环262

（一）能量的流动与碳和氧循环262

（二）氮循环263

第二节 代谢由分解代谢和合成代谢组成263

一、分解代谢263

二、合成代谢264

三、合成代谢和分解代谢不是相互排他的265

四、代谢途径是受到控制的265

（一）代谢反应速度的热力学考虑265

（二）限速反应步骤控制代谢物的流量266

（三）控制代谢反应速度的几种方式266

第三节 代谢与生物能学267

一、生物能学的热力学定律267

（一）细胞需要自由能267

（二）生物能的转换服从热力学定律267

二、化学反应中自由能的变化268

（一）化学反应中的标准自由能的变化与平衡常数268

（二）标准自由能的变化可以预示化学反应的方向269

（三）实际的自由能的变化取决于反应物和产物的浓度270

（四）化学反应中标准自由能的变化是可以相加的270

第四节 有机物氧化是细胞重要的能量来源271

一、氧化还原反应与氧化还原电势272

（一）氧化还原反应272

（二）标准氧化还原电势272

（三）非标准氧化还原电势274

二、氧化还原电势与自由能变化的关系274

三、脱氢反应是生物氧化的主要形式275

（一）电子转移的形式275

（二）脱氢反应是体内氧化还原反应的主要形式275

四、生物氧化还原反应的电子载体276

（一）NAD+是生物氧化反应中的主要电子载体276

（二）FMN和FAD也是重要的电子载体277

第五节 ATP与磷酸基的转移278

一、生物体内的高能磷酸化合物278

二、ATP水解时标准自由能变化279

（一）ATP能量循环联系着细胞产能反应和需能反应279

（二）ATP水解释放很高的自由能279

三、ATP具有较高的磷酸基转移势281

第六节 研究代谢的方法282

一、追踪代谢物去向282

二、代谢系统的扰乱283

第七节 代谢组学的研究283

一、代谢组学的研究方法和研究程序283

（一）样品制备283

（二）数据采集284

（三）数据的分析及解释284

二、代谢组学的应用285

（一）代谢组学在疾病诊断中的应用285

（二）代谢组学在生理和病理中的应用285

（三）代谢组学在新药的毒理研究及安全性评价中的应用286

（四）代谢组学在微生物领域中的应用286

（五）代谢组学在研究基因功能中的应用286

本章小结286

习题287

第十一章 糖酵解和磷酸戊糖途径289

第一节 糖酵解290

一、糖酵解的反应历程290

（一）葡萄糖（六碳糖）转变成磷酸丙糖（三碳糖）290

（二）甘油醛-3-磷酸转变成丙酮酸294

二、糖酵解反应的化学计量298

三、丙酮酸在无氧下的代谢去向298

（一）乳酸的生成299

（二）酒精发酵299

四、2，3-二磷酸甘油酸的代谢301

五、果糖、甘露糖、半乳糖等己糖可转变成糖酵解中间物302

（一）果糖有两种不同的途径进入糖酵解途径302

（二）甘露糖进入糖酵解途径302

（三）半乳糖进入糖酵解途径302

第二节 糖酵解的调节303

一、磷酸果糖激酶处在糖酵解的最关键控制部位304

二、己糖激酶的活性调节305

三、丙酮酸激酶的活性调节306

四、转运载体对葡萄糖进出组织细胞的控制307

五、肿瘤细胞糖酵解与肿瘤细胞的定位307

第三节 磷酸戊糖途径308

一、磷酸戊糖途径的基本过程308

（一）葡萄糖-6-磷酸的氧化以及NADPH和5-磷酸核酮糖的生成309

（二）戊糖磷酸酯的相互转变和碳链的裂解与形成309

（三）磷酸戊糖途径的化学计量310

二、磷酸戊糖途径存在的意义311

三、转酮醇酶和转醛醇酶使磷酸戊糖途径与糖酵解途径相联系312

四、葡萄糖-6-磷酸脱氢酶控制着磷酸戊糖途径运转312

五、葡萄糖-6-磷酸代谢去向取决于细胞的需要313

本章小结314

习题315

第十二章 柠檬酸循环317

第一节 丙酮酸的氧化318

一、丙酮酸脱氢酶复合物的结构318

二、丙酮酸脱氢酶复合物催化的反应318

三、辅酶A是重要的酰基载体320

第二节 柠檬酸循环的反应与调节321

一、柠檬酸循环的发现321

二、柠檬酸循环的酶促反应321

（一）柠檬酸的生成321

（二）异柠檬酸的形成323

（三）异柠檬酸的氧化脱羧324

（四）α-酮戊二酸的氧化脱羧反应324

（五）琥珀酰CoA转变成琥珀酸325

（六）琥珀酸氧化形成延胡索酸325

（七）延胡索酸的水合反应326

（八）草酰乙酸的生成327

三、柠檬酸循环是二碳单位氧化和还原型辅酶产生的主要途径327

四、柠檬酸循环为细胞活动提供了有效的能量保障327

（一）柠檬酸循环是产生能量的主要途径327

（二）柠檬酸循环也是其他有机物完全氧化的主要途径328

五、柠檬酸循环的双向功能329

六、柠檬酸循环中间物的回补330

（一）丙酮酸羧化成草酰乙酸330

（二）磷酸烯醇式丙酮酸转变成草酰乙酸330

（三）苹果酸酶催化丙酮酸羧化为苹果酸330

第三节 柠檬酸循环的调节331

一、丙酮酸脱氢酶复合物活性的调节331

（一）别构调节331

（二）共价修饰调节332

二、柠檬酸循环的活性控制332

第四节 乙醛酸途径333

一、乙醛酸途径代谢过程333

二、乙醛酸途径存在的意义334

本章小结335

习题335

第十三章 电子传递与氧化磷酸化337

第一节 线粒体的结构与功能337

一、线粒体的形态和结构337

二、线粒体的跨膜转运系统338

（一）细胞溶质（胞液）还原辅酶的跨膜转运338

（二）ADP-ATP转运载体339

第二节 电子传递链340

一、电子传递链及其组成340

（一）烟酰胺腺嘌呤核苷酸341

（二）黄素蛋白341

（三）铁-硫蛋白342

（四）辅酶Q342

（五）细胞色素342

二、电子传递链的组织结构及其电子传递344

（一）复合物Ⅰ催化电子从NADH转移到辅酶Q344

（二）复合物Ⅱ催化电子从琥珀酸向CoQ转移346

（三）复合物Ⅲ催化电子从CoQH2向细胞色素c转移347

（四）复合物Ⅳ催化电子从细胞色素c转移至氧分子348

三、电子传递抑制剂揭示电子传递的顺序349

四、电子传递复合物联合形成呼吸体350

五、电子的传递存在产生活性氧的危险351

第三节 氧化磷酸化351

一、化学渗透学说352

二、解偶联实验证实ATP的合成需要跨膜的质子梯度353

三、ATP合酶催化ATP的合成353

（一）ATP合酶的结构353

（二）ATP合成的机制355

四、P/O比356

第四节 氧化磷酸化的控制357

一、氧化磷酸化的速度取决于细胞对ATP的需要357

二、ATP的合成与物质分解代谢是共调节的357

三、解偶联蛋白调节热量的产生357

本章小结359

习题360

第十四章 糖异生作用和糖原代谢362

第一节 糖异生作用362

一、糖异生作用的前体362

二、动物的肝和肾是糖异生作用的主要场所362

三、糖异生作用的途径363

（一）丙酮酸转变成磷酸烯醇式丙酮酸364

（二）糖异生作用的代谢物跨膜转运365

（三）糖异生作用需要果糖-1，6-二磷酸酶和葡萄糖-6-磷酸酶365

四、糖异生作用的能量消耗366

五、Cori循环367

第二节 糖异生作用的调节368

一、细胞能量水平决定糖异生和糖酵解的活性368

（一）丙酮酸羧化酶和丙酮酸激酶是交互调节的重要控制点368

（二）果糖-1，6-二磷酸酶和磷酸果糖激酶也是糖异生的重要控制点369

（三）果糖-2，6-二磷酸对糖异生和糖酵解的控制369

（四）葡萄糖-6-磷酸酶和葡萄糖激酶的控制371

二、底物循环提供了代谢控制的机制371

第三节 糖原的降解371

一、糖原磷酸化酶催化糖原的磷酸解372

二、糖原磷酸化酶的结构和作用机制373

三、糖原脱支酶是一种双功能酶373

四、葡萄糖-1-磷酸转变成葡萄糖-6-磷酸374

五、葡萄糖-6-磷酸的去向375

第四节 糖原的合成376

一、UDP-葡萄糖是糖基转移的活泼形式376

二、糖原合酶催化的反应需要引物377

（一）糖原合酶是催化糖原合成的主要的酶377

（二）糖原蛋白能催化新引物的合成377

三、糖原分支酶催化分支的产生378

第五节 糖原代谢的调节378

一、糖原磷酸化酶的活性调节379

（一）肌糖原磷酸化酶的别构调节379

（二）肌糖原磷酸化酶的共价修饰调节379

（三）肝糖原磷酸化酶的别构调节380

二、糖原合酶的活性调节380

三、糖原磷酸化和糖原合酶的级联调节381

（一）依赖于cAMP的蛋白激酶系统381

（二）磷蛋白磷酸酶1逆转蛋白激酶对糖原代谢的调节效应382

（三）磷蛋白磷酸酶1和糖原合酶激酶介导胰岛素的效应383

本章小结385

习题385

第十五章 光合作用387

第一节 叶绿体是光合作用的部位387

一、叶绿体的结构和功能387

二、光的吸收388

（一）叶绿素为光合作用吸收光能389

（二）辅助色素扩大了光吸收的范围389

第二节 光反应391

一、光合单位、光化学反应中心与光系统391

二、光推动电子从H2 O流向PS Ⅱ392

（一）P680的激发与电荷分离形成P680+393

（二）P680+接收电子后回复到基态P680393

（三）酪氨酸自由基从水裂解复合物的锰簇中获取电子393

（四）氧化态的Mn复合物使H2O裂解393

三、细胞色素b/f复合物连接PS Ⅱ和PS Ⅰ395

四、PS Ⅰ的电子传递与NADPH的合成395

五、非循环式光合电子传递的“Z”通路396

六、光合磷酸化反应397

（一）质子梯度将电子流动与磷酸化偶联397

（二）光合磷酸化的化学计量398

（三）叶绿体ATP合酶催化ATP的合成399

第三节 暗反应——固定CO2的卡尔文循环400

一、CO2的固定和还原反应400

（一）Rubisco催化CO2同化成3-磷酸甘油酸400

（二）3-磷酸甘油酸还原成3-磷酸甘油醛401

（三）核酮糖-1，5-二磷酸的重新生成402

二、CO2同化的化学计量402

三、磷酸丙糖与无机磷酸的对向转运404

四、卡尔文循环的调节404

（一）Rubisco是卡尔文循环调节的重要点404

（二）卡尔文循环酶光激活的其他调节机制405

第四节 光呼吸作用406

一、Rubisco的加氧酶活性407

二、光呼吸作用涉及三种不同的亚细胞结构407

三、C4与CAM植物的碳同化407

（一）CO2同化的C4途径407

（二）CO2同化的景天酸代谢（CAM）途径409

本章小结410

习题410

第十六章 脂质代谢412

第一节 脂质的消化、吸收、动员与转运412

一、食物性脂质的消化、吸收412

二、脂质的转运由载脂蛋白完成413

（一）载脂蛋白的种类和它们的结构特征414

（二）载脂蛋白的功能414

三、激素与储脂的动员416

第二节 脂肪酸氧化417

一、β-氧化途径是脂肪酸降解的基本途径417

（一）脂肪酸的活化417

（二）脂肪酸的跨膜转运417

（三）脂肪酸的β-氧化过程418

二、脂肪酸氧化产生的能量419

三、奇数碳原子脂肪酸的氧化419

四、不饱和脂肪酸的氧化419

（一）不饱和脂肪酸的氧化需要额外的酶参与419

（二）维生素B12及其辅酶在脂肪酸氧化中的作用420

五、脂肪酸氧化的调节421

六、脂肪酸氧化的其他途径422

（一）脂肪酸的α-氧化422

（二）脂肪酸的ω-氧化423

第三节 酮体的代谢423

一、酮体的形成发生在肝组织中423

二、酮体是肝外组织重要的燃料分子424

三、酮体生成的生理和病理意义424

第四节 脂肪酸的生物合成425

一、脂肪酸的从头合成发生在细胞溶质（胞质溶胶）中425

二、脂肪酸合成需要乙酰CoA425

三、丙二酸单酰CoA是二碳单位的供体形式425

（一）乙酰CoA羧化酶催化丙二酸单酰CoA的形成425

（二）乙酰CoA羧化酶的组织结构425

四、脂肪酸合酶催化软脂酸的合成426

（一）脂肪酸合酶的组织结构426

（二）软脂酸生物合成的化学反应427

（三）软脂酸合成的化学计量428

五、乙酰CoA、NADPH以及ATP的来源430

（一）乙酰CoA的来源430

（二）NADPH的来源430

（三）ATP的来源430

六、糖转变成软脂酸430

（一）糖转变成软脂酸的化学计量430

（二）糖转变成脂肪酸的途径431

七、脂肪酸碳链延长途径431

（一）线粒体脂肪酸碳链延长反应431

（二）内质网脂肪酸碳链延长反应432

八、不饱和脂肪酸的合成432

（一）单不饱和脂肪酸的合成432

（二）多不饱和脂肪酸的合成433

九、脂肪酸合成的调节433

（一）脂肪酸合成限速酶的调节433

（二）代谢物的调节作用434

（三）激素的调节作用434

第五节 三酰甘油的合成435

一、三酰甘油的合成需要脂肪酸和磷酸甘油435

二、三酰甘油合成途径435

三、三酰甘油合成的调节436

第六节 膜脂类的合成436

一、磷酸甘油是磷脂酰甘油合成的前体436

（一）磷脂酰乙醇胺和磷脂酰胆碱的合成437

（二）磷脂酰丝氨酸的合成437

二、鞘脂类的合成438

（一）鞘磷脂的合成438

（二）鞘糖脂的合成438

第七节 胆甾醇的代谢440

一、胆甾醇的生物合成需要乙酰CoA440

（一）甲羟戊酸的合成440

（二）鲨烯的合成441

（三）胆甾醇的合成441

二、胆甾醇在体内的代谢转变441

三、胆甾醇代谢的调节442

本章小结444

习题445

第十七章 氨基酸代谢446

第一节 氨基酸生物合成的氮源、碳源以及氨的同化446

一、氨基酸合成氮的来源446

（一）硝酸盐还原酶和亚硝酸盐还原酶催化硝酸盐的还原446

（二）固氮酶系统将大气中的氮气固定还原成铵447

二、α-酮酸是氨基酸生物合成的直接碳骨架448

三、氨的同化途径449

（一）谷氨酸脱氢酶催化氨掺入α-酮戊二酸合成谷氨酸449

（二）谷氨酰胺合成酶催化谷氨酰胺的合成450

（三）谷氨酰胺合成酶-谷氨酸合酶循环450

四、谷氨酰胺合成酶是氮素代谢的主要控制点451

五、碳、氮代谢的关系452

第二节 氨基酸的合成代谢453

一、必需氨基酸与非必需氨基酸454

二、非必需氨基酸的合成454

（一）丙氨酸、天冬氨酸、天冬酰胺、谷氨酸与谷氨酰胺的合成454

（二）谷氨酸是脯氨酸和精氨酸合成的前体455

（三）3-磷酸甘油酸是丝氨酸和甘氨酸合成的前体457

（四）半胱氨酸由丝氨酸和甲硫氨酸合成457

（五）酪氨酸由苯丙氨酸合成459

三、必需氨基酸的合成459

（一）天冬氨酸族氨基酸的合成459

（二）丙酮酸族氨基酸的合成459

（三）芳香族氨基酸的合成460

（四）组氨酸的合成461

四、氨基酸合成代谢的调节462

（一）产物反馈抑制——控制酶活性的方式462

（二）酶合成量的调节464

第三节 蛋白质在体内的降解465

一、细胞外途径466

二、细胞内途径466

（一）溶酶体途径466

（二）泛素途径466

三、细胞程序性死亡467

第四节 氨基酸的脱氨基作用468

一、氧化脱氨基作用468

（一）L-氨基酸氧化酶与D-氨基酸氧化酶468

（二）L-谷氨酸脱氢酶468

二、转氨基作用469

三、联合脱氨基作用470

四、其他脱氨基反应471

第五节 鸟氨酸循环472

一、氨的代谢去向472

二、尿素的合成——鸟氨酸循环472

（一）尿素合成的反应历程472

（二）尿素合成的氮供体与能量消耗474

（三）尿素循环与三羧酸循环的联系475

（四）尿素合成的调节476

（五）高血氨症与氨中毒477

三、氨的转运477

（一）丙氨酸-葡萄糖循环477

（二）谷氨酰胺是重要的氨转运形式477

第六节 氨基酸的分解代谢478

一、丙氨酸、半胱氨酸、丝氨酸、甘氨酸、苏氨酸和色氨酸转变成丙酮酸479

二、精氨酸、脯氨酸、组氨酸、谷氨酸和谷氨酰胺转变成α-酮戊二酸480

三、甲硫氨酸、缬氨酸和异亮氨酸转变成琥珀酰CoA481

四、苯丙氨酸和酪氨酸降解产生延胡索酸和乙酰乙酸482

五、亮氨酸和赖氨酸降解产生乙酰CoA和乙酰乙酸483

六、天冬酰胺和天冬氨酸降解成草酰乙酸483

第七节 氨基酸与生物活性物质484

一、氨基酸脱羧产生胺类484

（一）儿茶酚胺类484

（二）组胺和5-羟色胺的合成485

（三）多胺486

二、氨基酸与一碳单位486

（一）四氢叶酸是一碳单位的载体486

（二）氨基酸与一碳单位486

（三）一碳单位的生理功能487

三、氨基酸参与其他生物活性物质的合成487

（一）肌酸与磷酸肌酸487

（二）一氧化氮489

（三）谷胱甘肽489

（四）原卟啉与血红素489

本章小结490

习题491

第十八章 核苷酸代谢492

第一节 嘌呤核苷酸的生物合成492

一、嘌呤环的原子来源492

二、嘌呤核苷酸的从头合成492

（一）5-磷酸核糖焦磷酸是嘌呤核苷酸从头合成的起始物492

（二）次黄嘌呤核苷酸的合成493

（三）腺嘌呤核苷酸和鸟嘌呤核苷酸的合成494

三、嘌呤核苷酸从头合成的调节495

（一）磷酸核糖焦磷酸转酰胺酶是主要的反馈调节部位495

（二）腺苷酸代琥珀酸合成酶和IMP脱氢酶是重要的控制点495

（三）磷酸核糖焦磷酸激酶的调节495

四、嘌呤核苷酸合成的补救途径496

（一）嘌呤碱与PRPP反应生成嘌呤核苷酸496

（二）腺苷激酶催化腺嘌呤核苷磷酸化496

第二节 嘧啶核苷酸的合成497

一、嘧啶环的原子来源497

二、嘧啶核苷酸的从头合成497

（一）尿嘧啶核苷酸的合成497

（二）胞嘧啶核苷三磷酸的合成498

三、嘧啶核苷酸从头合成的调节498

四、嘧啶核苷酸合成的补救途径499

第三节 脱氧核糖核苷酸的合成500

一、核糖核苷酸还原酶体系催化脱氧核苷酸的合成500

（一）核糖核苷酸还原酶体系500

（二）核糖核苷酸还原酶体系催化的反应501

二、脱氧胸嘧啶核苷酸的合成502

三、脱氧核苷三磷酸合成与调节502

第四节 核苷酸的分解代谢504

一、嘌呤核苷酸的分解代谢途径504

二、嘧啶核苷酸的分解代谢途径504

第五节 核苷酸代谢异常和抗代谢物506

一、核苷酸代谢异常产生的疾病506

（一）痛风506

（二）自毁容貌症507

（三）腺苷脱氨酶免疫缺陷症507

（四）乳清酸尿症507

二、抑制剂与抗核苷酸代谢药物508

（一）嘌呤类似物508

（二）嘧啶类似物508

（三）核苷类似物509

（四）谷氨酰胺和天冬氨酸类似物509

（五）叶酸类似物509

本章小结510

习题511

第十九章 DNA复制、损伤与修复512

第一节 DNA复制概述512

一、DNA的复制是半保留的512

二、DNA复制的起点与复制方式513

（一）DNA的复制是定点起始双向进行的513

（二）某些DNA的复制是定点起始单向进行的514

（三）复制起点的结构特点515

三、DNA冈崎片段与半不连续复制516

四、DNA复制需要RNA引物516

第二节 原核生物DNA的复制516

一、DNA聚合酶Ⅰ516

（一）DNA聚合酶Ⅰ结构与功能517

（二）DNA聚合酶Ⅰ催化的条件和反应机制517

（三）DNA聚合酶Ⅰ的3＇→5＇外切酶活性517

（四）DNA聚合酶Ⅰ的5＇→3＇外切酶活性519

二、DNA聚合酶Ⅲ催化DNA的复制合成519

（一）DNA聚合酶Ⅱ与Ⅲ的发现519

（二）DNA聚合酶Ⅲ全酶催化DNA的合成520

（三）DNA聚合酶Ⅲ的亚基组成520

三、DNA复制的过程521

（一）DNA复制的起始——形成复制叉、合成引物521

（二）DNA链的延伸523

（三）RNA引物的切除和缺口的填补524

（四）DNA连接酶催化冈崎片段的连接524

（五）复制的终止525

四、DNA复制的保真性525

（一）Watson-Crick碱基配对规则提供了结构保障525

（二）DNA聚合酶催化反应的保真性526

（三）利用核苷酸代谢库调节系统和体内多种修复系统526

第三节 真核生物DNA的复制526

一、真核生物DNA复制的特点526

二、细胞周期控制DNA的复制527

三、真核生物DNA聚合酶528

四、真核生物DNA复制叉上的反应529

（一）先导链的合成529

（二）后随链的合成529

（三）T抗原的功能通过蛋白质磷酸化调节529

五、染色体DNA末端的复制529

（一）端粒酶催化端粒DNA复制529

（二）端粒变化与细胞衰老531

第四节 反向转录532

一、依赖于RNA的DNA聚合酶532

（一）反向转录酶的发现和鉴定532

（二）反向转录酶是一种多功能酶533

二、致癌RNA病毒的信息流向533

（一）逆转录病毒基因组的结构533

（二）逆转录病毒双股DNA的合成534

三、反转录的生物学意义535

第五节 DNA损伤与修复535

一、DNA损伤与突变类型536

（一）点突变536

（二）移码突变536

二、DNA突变的作用机制537

（一）碱基类似物诱导突变537

（二）化学突变剂修饰碱基致突变537

（三）碱基插入、缺失与移码突变539

（四）物理因素致突变540

三、DNA损伤的修复540

（一）直接修复540

（二）切除修复541

（三）错配修复542

本章小结543

习题544

第二十章 RNA生物合成与加工545

第一节 转录：DNA指导的RNA合成545

一、转录是由RNA聚合酶催化的545

二、转录是不对称的545

三、转录的方向性和忠实性546

（一）转录的方向性546

（二）转录的忠实性546

第二节 原核生物RNA的合成546

一、RNA聚合酶的结构与功能546

（一）RNA聚合酶全酶与核心酶547

（二）RNA聚合酶亚基的功能547

（三）RNA聚合酶催化特性548

（四）RNA聚合酶和DNA聚合酶的异同549

二、RNA聚合酶与DNA模板的结合550

（一）启动子的结构550

（二）调节蛋白与启动子的结合552

三、RNA合成的过程552

（一）模板的识别与转录泡的形成552

（二）转录起始553

（三）RNA链的延伸553

（四）转录的终止554

第三节 真核生物RNA的合成555

一、真核生物RNA聚合酶555

（一）真核RNA聚合酶的结构特点555

（二）线粒体和叶绿体的RNA聚合酶556

二、真核生物基因启动子与转录因子556

（一）RNA聚合酶Ⅰ启动子（Ⅰ类）与转录因子556

（二）RNA聚合酶Ⅲ启动子（Ⅲ类）与转录因子557

（三）RNA聚合酶Ⅱ启动子（Ⅱ类）与转录因子558

三、真核生物基因的转录559

四、RNA生物合成的抑制剂561

（一）嘌呤和嘧啶类似物561

（二）DNA模板的抑制剂561

（三）RNA聚合酶的抑制物561

第四节 RNA转录后加工561

一、原核生物RNA的加工561

（一）原核生物rRNA前体的加工562

（二）原核生物tRNA前体的加工562

（三）原核生物mRNA前体的加工564

二、真核生物RNA的加工564

（一）真核生物rRNA前体的加工564

（二）真核生物tRNA前体的加工修饰566

（三）真核生物mRNA前体的加工566

三、RNA剪接和催化作用569

（一）Ⅰ型和Ⅱ型内含子自我剪接569

（二）核mRNA前体的剪接571

（三）RNA的反式剪接572

（四）RNA选择性剪接与基因产物多样性573

（五）独具催化活性的小分子RNA——核酶573

四、RNA的编辑和再编码574

（一）碱基替换574

（二）碱基的插入574

（三）向导RNA（gRNA）的作用575

五、RNA降解与控制575

第五节 RNA指导下的RNA的合成——RNA复制576

一、RNA复制酶576

二、噬菌体QβRNA的复制576

三、病毒RNA复制的主要方式577

本章小结577

习题578

第二十一章 蛋白质的生物合成579

第一节 遗传密码的揭示579

一、遗传信息是如何编码氨基酸的579

二、密码子是如何阐明的580

（一）无细胞测活系统在遗传密码揭示中的运用580

（二）多核苷酸磷酸化酶在密码子揭示中的作用580

（三）核糖体结合技术证实密码子的组成和核苷酸的顺序581

三、密码子的性质583

（一）密码子的简并性与兼职583

（二）密码子的通用性与例外583

（三）密码子的不重叠性584

（四）方向性和连续性584

（五）同一氨基酸的不同密码子使用频率不同584

第二节 蛋白质生物合成中的大分子584

一、mRNA结构特征与翻译起始584

二、tRNA585

（一）同功受体585

（二）tRAN反密码子的摆动性586

三、氨酰tRNA合成酶586

（一）氨酰tRNA合成酶催化氨酰tRNA的合成587

（二）氨酰tRNA合成酶具有校对功能587

（三）氨酰tRNA合成酶起着“第二套遗传密码子”的作用588

四、核糖体589

（一）核糖体的组装589

（二）核糖体的结构与功能589

（三）多聚核糖体590

第三节 原核生物蛋白质生物合成591

一、大肠杆菌蛋白质合成的起始592

（一）甲酰甲硫氨酰tRNA的合成592

（二）起始密码子正确识别的基础592

（三）起始因子与起始复合物的形成592

二、肽链的延伸593

（一）延伸因子594

（二）延伸过程594

三、肽链合成的终止596

（一）终止因子596

（二）终止过程596

四、新合成的多肽链经受折叠和加工597

（一）新生多肽链的折叠597

（二）蛋白质合成后的加工与修饰598

五、蛋白质合成过程中的能量问题599

六、GTP在蛋白质合成中的作用599

七、蛋白质生物合成的抑制剂599

第四节 真核生物蛋白质合成601

一、真核生物蛋白质合成的起始因子601

二、真核生物蛋白质合成602

（一）真核生物蛋白质合成的起始602

（二）真核生物蛋白质合成的延长因子和释放因子602

第五节 蛋白质合成后的导向和转运602

一、信号肽引导蛋白质的转运603

（一）信号肽603

（二）信号肽假说——分泌蛋白穿膜机制603

（三）信号肽引导细菌蛋白跨膜转运604

二、糖基化在蛋白质定位中的作用605

三、线粒体和叶绿体蛋白质的定位606

四、核蛋白的转运和定位607

本章小结609

习题609

第二十二章 基因表达的调控611

第一节 DNA的扩增、重排和转座与基因表达的调节611

一、DNA的扩增放大611

二、DNA结构重排和转座612

第二节 染色质的化学修饰与调控613

一、DNA甲基化613

二、组蛋白的化学修饰614

（一）组蛋白的乙酰化与甲基化修饰614

（二）组蛋白的磷酸化修饰615

（三）组蛋白密码615

第三节 原核生物基因转录水平的调控615

一、乳糖操纵子——酶诱导合成615

（一）乳糖操纵子的基因组成与结构615

（二）乳糖操纵子的调节616

（三）分解代谢物阻遏617

二、色氨酸操纵子——酶合成阻遏617

（一）色氨酸操纵子的组织结构618

（二）终产物色氨酸对色氨酸操纵子的调节618

（三）弱化基因619

第四节 真核生物基因转录水平的调控620

一、真核基因组的特征620

二、与转录调控相关的因子或元件621

（一）染色质的状态621

（二）启动子区的甲基化状态621

（三）顺式作用元件621

（四）反式作用因子621

三、转录激活622

（一）顺式调控与顺式作用元件622

（二）反式调控与反式作用因子623

四、转录后的翻译调节624

（一）mRNA的翻译抑制624

（二）RNA干扰导致基因转录后沉默625

五、转录因子对基因转录调控的分子基础625

（一）识别DNA特异序列的结构域625

（二）转录起始激活结构域627

（三）蛋白质-蛋白质、蛋白质-DNA相互作用对转录激活的调节627

（四）HIV基因的转录调节628

本章小结628

习题628

主要参考文献630

索引632